Les orchidées

J. Poisson, La Nature N°271 — 10 août 1878
Mardi 9 novembre 2010 — Dernier ajout samedi 15 janvier 2011

C’est au printemps surtout qu’il convient de s’occuper des Orchidées dans notre région tempérée. Cette belle famille de plantes a de tout temps été remarquée et bien avant que les espèces exotiques et épiphytes ne jouissent d’une réputation qui a été poussée jusqu’à l’engouement, les Orchidées de nos bois étaient souvent recherchées par les promeneurs, sinon par l’éclat, mais au moins pour la singularité de leurs fleurs. Il en est peu, en effet, qui soient susceptibles de présenter des formes aussi étranges, et les noms qu’on a donné à un grand nombre d’espèces et de genres sont tirés de la ressemblance de ces fleurs avec des animaux ou des insectes. Les types exotiques offrent souvent des fleurs de couleurs vives et fréquemment parfumées.

Il est plus difficile de traiter de la famille des Orchidées d’une façon claire et compréhensible pour qui ne connaît pas ce, singuliers végétaux que de toute autre famille de plantes, à cause de leur structure spéciale. Aussi est-ce dans ce cas surtout, comme dans toutes les sciences d’observation, d’ailleurs, qu’un bon exemple en dit beaucoup plus que la meilleure des descriptions. C’est pourquoi l’iconographie, c’est-à-dire l’illustration, a-t-elle besoin de venir en aide autant que possible dans les ouvrages qui signalent des espèces nouvelles ou intéressantes d’Orchidées.

Quelques considérations générales avant d’aborder certains points d’un aperçu sur c s plantes pourraient prendre place ici, et préparer le lecteur, qui ne serait pas naturaliste, aux modifications de structure dont on tient compte dans la classification, et dont les Orchidées sont susceptibles au plus haut point.

Dans le règne organique, aussi bien en zoologie qu’en botanique, les classificateurs ont distingué des êtres parfaits et des êtres imparfaits. Les premiers, plus saisissables pour l’esprit, par la symétrie des parties, l’harmonie de composition, furent placés au premier rang ; puis vinrent par ordre de valeur se ranger les types considérés comme moins favorisés. On les nomma types dérivés ou dégradés, c’est-à-dire ne présentant pas la perfection reconnue dans les premiers. Ce n’est qu’après des éliminations soigneuses ou des rapprochements judicieux que les travaux de classifications illustrent leurs auteurs, et cette partie de la science exige toujours une valeur scientifique et une sagacité indispensables aux savants qui l’abordent.

En botanique, la constitution de la fleur, d’abord, et sa symétrie, ensuite, sont prises en grande considération. Une fleur dont toutes les parties constituantes ne font pas défaut et sont au grand complet est dite parfaite, Quand les parties relatives sont semblables entre elles, et que, après une section perpendiculaire faite au hasard, mais passant par le centre, on obtient deux portions égales, tout à fait équivalentes, cette fleur est dite régulière. C’est le cas d’une fleur d’Églantier ou d’un Lis. Mais si l’on pratique une coupe semblable sur une fleur de Capucine ou une Pensée ou sur une fleur d’Orchidée, on se convaincra facilement qu’on ne peut obtenir deux parties similaires sans choisir l’orientation de section, c’est ce qu’on nomme fleur irrégulière.

Les organes de protection des fleurs sont ceux que nous recherchons le plus souvent pour leur éclat ou leur parfum ; mais ils sont purement accessoires et ne sont que des attributs de parure. Les organes essentiels, indispensables sont ceux de la reproduction, l’androcée et le gynécée ; le premier comprenant les étamines et le second le pistil des anciens botanistes. Qu’une fleur soit privée de son calice ou de sa corolle, cela ne compromet nullement la postérité de la plante, et c’est ce qui arrive dans le grand groupe que Jussieu nommait l’Apétalie, c’est-à-dire que toutes les espèces qui en faisaient partie sont dépourvues de corolle. Toutefois ce caractère ne devait pas être élevé au rang qu’on lui attribuait jadis, et depuis on a été conduit, comme l’a fait le premier Ad. Brongniart, à détruire ce groupe des apétales, parce que beaucoup de plantes à fleurs privées de pétale sont inséparables d’autres qui en sont pourvues et qu’elles en ont tous les autres caractères. Mais cependant comme cette abstraction constitue une sorte d’infériorité, les espèces qui en sont frappées sont considérées comme types dégradés ou queues de séries, reléguées à la suite des espèces plus favorisées,

L’irrégularité florale est considérée comme un caractère de moins d’importance que la réduction des parties. Les sépales d’un calice peuvent être inégaux, de forme dissemblable, il peut en être de même pour la corolle, et nous aurons des fleurs irrégulières dont l’aspect est parfois fort étrange et dont on a souvent tout d’abord beaucoup de peine à comprendre la symétrie. C’est ce qui est si manifeste dans la grande famille des Orchidées. La dégradation peut aller plus loin encore. A l’irrégularité des parties de la fleur, à l’absence des enveloppes peuvent se présenter la réduction de l’androcée ou du gynécée, et enfin l’isolement des sexes qui, contrairement à ce qu’on admet en zoologie, devient un caractère d’amoindrissement de l’espèce en botanique.

Étant admis comme l’idéal du type une fleur qui est constituée par un calice, une corolle, un androcée et un gynécée, cette fleur prendra la qualification d’hermaphrodite. Mais si des fleurs distinctes et séparées portent les unes un androcée et les autres un gynécée, on aura la monœcie de Linné que nous offrent le Maïs et le Ricin. Enfin la séparation peut se faire de telle sorte que les fleurs staminées soient portées sur une plante et les fleurs pistillées sur une autre, l’on aura alors la diœcie dont le Dattier, le Chanvre, la Mercuriale, etc., fournissent des exemples bien connus.

Cette petite digression nous ramène forcément à la famille des Orchidées, une . des plus importantes parmi les monocotylidonées, puisque l’on estime à 3500 environ le nombre des espèces connues actuellement.

La flore, relativement riche, de nos environs de Paris, en étendant son rayon à 80 kilomètres, fournit aux botanistes et aux amateurs, depuis les premiers jours de mai jusqu’en juillet, une ample, moisson d’Orchidées indigènes, qui se tiennent de préférence dans les endroits herbeux et humides ; prairies ou bois, suivant les espèces ; quelques-unes même se rencontrent sur les pelouses sèches. Parmi les espèces les plus répandues, on peut citer le Neottia ovata, l’Orchis tacheté (O. maculata), l’Orchis à larges feuilles (O. latifolia), l’Orchis Singe (O. Simia), l’Orchis Bouffon (O. Morio), etc.

Si l’on étudie cette dernière plante par exemple, on constatera, après l’avoir déplantée avec soin, qu’elle est pourvue à la base d’un faisceau de racines très différentes de taille ; les unes assez nombreuses, fibreuses et tendres, et deux très distinctes des autres, globuleuses et du volume d’une noisette. L’une de ces dernières apparaît légèrement flasque, ridée, tandis que l’autre est gonflée pt ferme. En observant d’un peu près, on s’aperçoit que la première a donné naissance à la tige qui le surmonte ; or sa flaccidité est expliquée par ce fait ; quant à la seconde elle porte près de son point d’attache une petite dépression oblique, c’est l’indice d’un bourgeon qui à son tour donnera l’année suivante une tige semblable à celle qui est présente, et chaque année qui suivra verra l’Orchidée émettre un bourgeon semblable. Cela constitue la pérennité, c’est-à-dire que cette plante est vivace, comme l’on dit en horticulture, et qu’elle est susceptible de se perpétuer sans le secours des graines puisqu’on peut sans grand dommage cueillir les fleurs sans faire disparaître le pied. Les botanistes ont beaucoup discuté sur la nature morphologique des racines tuberculeuses des Orchidées. Les uns y voyaient de véritables racines hypertrophiées, d’autres des portions tigellaires analogues aux ognons : c’est cette dernière interprétation qui a prévalu.

Les cas de gemmation sur les ratines sont assez fréquents dans les plantes dicotylédones, qui se prêtent en général assez bien au bouturage de raacines dans un grand nombre d’espèces ; mais dans les monocotylédones, ce cas n’est pas fréquent : cependant on a remarqué que l’extrémité des racines charnues du Neottia Nidus avis étaient susceptibles de bourgeonner [1].

L’unique tige de l’O. Morio porte un petit nombre de feuilles, et elle est terminée par une grappe de fleurs roses ou lilas. A la base de chacune d’elles on voit une petite feuille modifiée nommée bractée. La fleur qui la surmonte est composée d’un périanthe de six parties. De ces six pièces dissemblables de taille et de forme, trois sont situées sur le rang externe et correspondent aux sépales du calice et trois se rapportent aux pétales de la corolle. Deux des divisions externes sont dirigées latéralement et la troisième vers le haut de la fleur ; leur coloration est peu vive ; mais il n’en est pas de même des divisions internes. Les deux supérieures sont si réduites qu’elles ne sont plus représentées que par deux petites bosses dont la forme varie avec les espèces ; mais, par contre, le pétale qui est dirigé en bas forme presque à lui seul la fleur par sa grandeur et sa teinte, qui est rose pâle, et sur ce fond clair sont des macules plus foncées lilas ou pourpre. Ce pétale s’étale largement ; il est découpé sur ses bords en trois dents ou lobes peu profonds, et dont le médian est plus petit que les deux voisins. C’est ce pétale qui, à cause de sa forme et de ses dimensions, est appelé le labelle. De plus ce pétale est prolongé à sa base en un petit appendice creux nommé éperon. On verra que cet accessoire peut dans certains genres prendre des proportions considérables ; d’ailleurs sa présence ou son absence suffit pour distinguer tel ou tel genre. C’est ainsi que le genre Ophrys, répandu aux environs de Paris, par exemple, a été distingué des Orchis par l’absence de l’éperon du labelle.

Les modifications du périanthe sont encore dépassées parcelles de l’androcée et du gynécée. L’O. Morio n’a qu’une seule étamine dont la partie antérieure regarde le spectateur, et cette étamine est si singulièrement placée qu’elle est portée par la colonne du style, fort épaisse dans les Orchidées, et contrairement à ce qui se voit habituellement dans les autres végétaux, le stigmate est situé dans une sorte de voûte que l’étamine surmonte, en sorte que la fécondation ne peut s’opérer facilement, et il faudra nécessairement un concours étranger pour l’accomplissement de ce phénomène.

Il faut ajouter à ces anomalies déjà considérables que l’ovaire qui est situé au-dessous de la fleur, c’est-à-dire infère, comme disent les botanistes, subit une torsion pendant son développement qui correspond à une demi-révolution ; en sorte que cette fleur d’Orchis n’est pas dans sa position réelle, et il faudrait, pour la rétablir, détordre l’ovaire par un léger mouvement tournant, et l’on aurait ainsi en haut ce qui était en bas, et réciproquement. Il s’ensuit donc qu’ici et dans la majorité des espèces d’Orchidées, toutes les fleurs se présentent au spectateur la tète en bas et qu’il faut considérer que la vraie position du labelle doit être dressée et non pendante.

Cette étrange conformation de la fleur des Orchidées est toujours difficile à faire comprendre ; aussi la nécessité de s’en rendre compte par l’étude organogénique a-t-elle été le seul moyen de l’expliquer. Payer [2] a suivi le développement du Callanthe veratrifolia et a pu voir ainsi les modifications qui s’opèrent dans la fleur en arrivant à l’état adulte.

Il faut se reporter à la symétrie d’une plante monocotylédonée dont l’organisation ne présente point d’irrégularité, pour établir un terme de comparaison. D’ailleurs, au début même, dans les types les plus modifiés, la régularité s’annonce dans le jeune âge des organes, puis les changements s’opèrent bientôt et avec des nuances variables pour des types différents.

La majorité des espèces de l’embranchement des monocotylédonées périanthées ont, comme on sait, la fleur construite sur le type 3 ; c’est-à-dire qu’on trouve trois pièces au calice, trois à la corolle, un rang de trois étamines ou un double rang de six étamines, et finalement un ovaire composé de trois carpelles.

Dans l’ordre d’apparition des parties de la fleur des Orchidées les choses se passent de la façon suivante. Deux des divisions du calice sont postérieures, et une est antérieure, c’est-à-dire du côté de l’observateur. Les deux postérieures apparaissent les premières sur le réceptacle, puis l’antérieure ensuite. Les trois divisions de la corolle se montrent à leur tour et de la même façon, avec cette différence toutefois que ce sont les deux divisions antérieures et qui sont alternes avec les pièces du calice qui se développent les premières ; enfin paraît la postérieure. Les divisions calicinales sont le plus souvent d’égale dimension et de même couleur ; mais il n’en est pas de même des divisions de la corolle, car c’est sur celle-ci que porte plus spécialement l’irrégularité. Presque toujours les deux divisions antérieures sont semblables entre elles, mais très différentes des pièces du calice ; quant au troisième pétale, le postérieur, qui devient le labelle, il est seul de sa forme, la plupart du temps très grand et d’un éclat tout spécial au moins dans la majorité des espèces de ce grand groupe.

Ce labelle est dans certains genres muni d’un éperon à sa base, tandis que d’autres genres en sont dépourvus. Ce caractère a été employé dans la classification souvent à titre secondaire, mais il a l’avantage d’être facilement appréciable. Cet éperon excède quelquefois le diamètre de ]a fleur, et dans un beau genre originaire de Madagascar (Angrœcum), le labelle est accompagné d’un éperon d’une longueur telle qu’on a donné à l’une des espèces le nom spécifique de A. sesquipedale, c’est-à-dire que l’éperon atteint un pied et demi.

L’androcée et le gynécée des Orchidées sont les plus sacrifiés dans la fleur. Dès le début, on aperçoit un double verticille de mamelons staminaux. Devant chaque sépale on voit poindre une étamine sur le réceptacle et une également devant chacun les deux pétales antérieurs, ce qui donne cinq étamines, mais la sixième, qui devrait être devant le labelle, manque totalement. De tous ces mamelons un seul prend un développement rapide, et bientôt les quatre autres disparaissent : c’est l’étamine antérieure qui seule persiste.

Le gynécée s’annonce par l’apparition de trois mamelons placés comme dans les autres monocotylédonées à trois carpelles devant chacun des sépales ; mais un seul mamelon se développe, c’est l’antérieur, celui qui se trouve en face de l’étamine fertile. Bientôt, par suite du développement postérieur qui se fait sur le réceptacle et les parties qu’il reçoit, l’étamine fertile se joint au mamelon carpellaire, et ils sont entrainés ensemble et ne forment plus qu’une seule colonne.

Ce qu’il y a de singulier dans cette évolution, c’est que le seul mamelon du gynécée qui persiste et qu’on s’attendrait à voir plus tard formé d’un seul carpelle avec un double rang d’ovules, offre bien une seule cavité ovarienne ; mais celle-ci est tapissée de trois placentas, lesquels portent une innombrable quantité d’ovules. En sorte qu’à maturité le fruit semble formé de trois carpelles absolument comme dans la famille des Liliacées ou des Amaryllidées, mais avec cette différence qu’il n’y a pas de cloison, comme dans ces dernières, séparant les carpelles les uns des autres.

Dans les familles de plantes dont les caractères présentent le plus de constance et d’uniformité, on rencontre toujours quelques types qui s’écartent du plan général et qui permettent de les relier à des groupes voisins, ou qui viennent en aide pour expliquer la symétrie quelquefois embarrassante à l’état adulte de l’ensemble des autres espèces. Le genre Cypripedium ou Sabot de Vénus, que chacun a pu voir dans les cultures les moins importantes d’Orchidées, n’a plus cette étamine antérieure fertile comme ailleurs. Celle-ci ne se développe pas, et ce sont les deux étamines voisines qui sont placées en face des deux pétales latéraux qui sont bien conformées. Ad. Brongniart [3] a distingué le genre Uropedium du précédent surtout parce que les trois étamines ici se sont développées, et c’est le verticille interne qui seul est mis à contribution contrairement à ce qui se passe dans les Orchidées monandres. Voilà donc un acheminement vers la symétrie régulière ; cependant ce n’est que trois mamelons staminaux sur cinq qui se sont accrus. Mais on a depuis découvert une espèce des îles de la Sonde qui, indépendamment des trois étamines des Uropedium, est accompagnée de deux appendices supplémentaires qui tiennent la place des deux autres étamines, et que les botanistes nomment des staminodes. En sorte que l’organogénie du Callanthe faite par Payer antérieurement se trouve confirmée par l’androcée de l’Arundina pentandra, et que comme le dit M. Duchatre [4], « l’existence de cette plante fait penser que l’androcée des Orchidées comprend six étamines, et non par trois comme l’avaient déjà présumé quelques botanistes. »

L’ovaire infère des Orchidées devient à maturité un fruit le plus souvent sec et s’ouvrant habituellement par trois doubles fentes longitudinales. Les bandes qui alternent avec les placentas se séparent des valves proprement dites, mais restent unies à la base et au sommet comme le seraient les montants d’une lanterne à trois faces. Dans quelques cas, cependant (Catasetum), le fruit ne s’ouvre que par une seule fissure ; ou bien, comme dans la Vanille, l’ovaire est un peu charnu, et ce caractère se retrouve sur le fruit mûr. Les graines sont en général d’une ténuité extrême et excessivement nombreuses ; elles résultent d’ovules anatropes munis de deux enveloppes tégumentaires, et ce revêtement de la graine formé d’un tissu très-lâche produit une petite aile à ses deux extrémités ; en sorte que quand le fruit s’ouvre, dans les espèces à fruits secs, on voit au moindre vent ou ébranlement quelconque, les graines sortir comme une sorte de fumée et entraînées au loin.

Les anomalies dans cette famille de plantes, bien certainement la plus extraordinaire comme types phanérogames connus, se retrouvent dans les détails de quelque importance qu’ils soient et jusque dans l’embryon lui-même, des modifications insolites se produisent. Après la fécondation si singulière des Orchidées, et dont nous parlerons plus loin, l’embryon ne se forme pas connue dans les autres plantes. Une petite sphère, composée de quelques cellules seulement tient, la place de l’embryon et lors de la germination ; cette petite masse grandit et devient pyriforme en multipliant le nombre de ses cellules. Puis, rompant le tégument qui l’entoure, il se formera sur elle deux ou trois bourgeons directement (Angrœcum) [5], ou bien et après avoir produit des poils formés des cellules épidermiques et destinés transitoirement à l’absorption de l’humidité, une gaine cotylédonaire se formera au-dessus du renflement en laissant une ostiole pour le passage de la première feuille [6]. Ce renflement est l’analogue de celui qu’on observera désormais au pied des Ophrydées bulbeuses.

Les fleurs d’Orchidées sont habituellement disposées en grappes ; rarement elles sont seules au sommet des hampes corum« dans la plupart des Cypripedium, l’Oncidium Papilio, le Calypso borealis, etc. : ce sont de jolies grappes odorantes dans les Vanda, Dendrobium, Epidendrum, Saccolabium, etc. Les espèces terrestres des régions tempérées ont les fleurs semblablement disposées. On a remarqué des exemples fort curieux de dimorphisme dans les fleurs d’Orchidées et qu’on n’a pas encore pu expliquer. C’est principalement sur des fleurs de Catasetum et de Vanda que des différences de coloration ont été signalées, et ce fait a donné lieu tout d’abord à des méprises assez singulières, sur une même inflorescence on voit souvent s’épanouir des fleurs totalement dissemblables de teintes à des hauteurs diverses sur la même hampe et quelquefois sur des inflorescences voisines. On voyait à une des expositions de la Société d’horticulture en 1877 un superbe pied de Vanda Lowi qui, sur la même grappe, portait des fleurs brunes vers le bas de l’inflorescence, tandis que les autres étaient de couleur claire et totalement distinctes. On comprend que l’on ait pu donner des noms particuliers à des plantes dont les fleurs étaient différentes, et quand surtout on les trouvait sur des pieds séparés. Mais une nouvelle floraison venait l’année suivante et prouvait ainsi par sa diversité qu’on avait affaire à une seule et même espèce, si surtout on observait les deux formes sur la même inflorescence. Ces exemples de dimorphisme, d’ailleurs, se remarquent assez "souvent dans les cultures.

On voyait au jardin de la ville de Paris à Passy, il y a quelques années, un superbe pied de Pelargonium dont les fleurs d’une inflorescence appartenait à une variété d’un ronge vif, tandis que des inflorescences voisines portaient des fleurs rose pâle. Le premier soin des visiteurs était de s’assurer s’il n’y avait pas là une petite mystification et si la greffe n’intervenait pas clans cette étrange production ; mais la distinction avait lieu parfois sur le même bouquet de fleurs, et le doute n’était plus permis. C’est par ce phénomène de dimorphisme qu’on obtient très souvent dans les cultures des variétés nouvelles. On a vu ainsi des formes à feuilles panachées, à feuilles étroites, ou crispées ou bien des variétés dites pleureuses, obtenues en prenant un rameau qui sur un pied prenait accidentellement le caractère en question. Les Fusains à feuilles persistantes notamment se prêtent volontiers au dimorphisme et souvent au plus haut degré.

J. POISSON.

[1Prillieux, Ann. Sc. nat. (1867.).

[2Organog, comp. de la Fleur, 665, p. 142.

[3Ann. des sc. nat.

[4Elém. de Bot. (1847), p. 930.

[5Prillieux et Rivière, Ann. des Sc. nat. (1856).

[6Fabre, Ann. des sc nat. (1856)

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