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La végétation du Groenland.

E. Warming, la Revue Scientifique — 4 aout 1888

Mis en ligne par Denis Blaizot le lundi 11 avril 2016

Le Groenland ne possède que deux des régions botaniques de la Scandinavie : la région des bouleaux et la région alpine. La dernière occupe presque toute la surface qui n’est pas couverte par la glace, la première ne se trouve que dans la partie la plus méridionale du pays, environ jusqu’au 61- 62° lat. N., dans l’intérieur des nombreux fjords qui, du sud et du sud-ouest, pénètrent profondément dans les terres. Là se rencontrent encore des forêts de bouleaux (Betula odorata, var. tortuosa, et B. intermedia) [1], dont les troncs, il est vrai, sont courbés et tordus dans leur partie inférieure, de même que les branches, mais qui cependant peuvent atteindre des hauteurs de 4 à 6 mètres et un diamètre de 20 centimètres. Outre ces deux espèces de bouleaux, on trouve, mais rarement, le 8. alpes tris, et à côté des bouleaux, le Sorbus americana Willd, (ordinairement haut de 1 à 2 mètres, sur une épaisseur de 5 centimètres) ; l’Alnus ovata (Schr.), var. repens (Wormskj.), avec des dimensions analogues ; il peut cependant atteindre une hauteur de 3 mètres et l’épaisseur d’un bras ; le Juniperus communis) var. nana, qui n’a d’ordinaire qu’une épaisseur de 5 à 8 centimètres, rarement de 15 environ. Enfin, on rencontre aussi des saules (Salix glauca et le petit S. myrsinitis), ainsi que le bouleau nain (Betula glandulosa).

Pour ce qui regarde la végétation herbacée dans les forêts et les taillis de bouleaux, et les plantes qui croissent sur le sol forestier, on ne sait encore rien de précis. Mais il n’y a pas moins de cinquante-cinq espèces de plantes herbacées, qui ne se trouvent que dans les parties les plus méridionales du Groenland (vers le 62° lat. N. sur la côte occidentale et au 60° sur la côte orientale), et il est à supposer qu’elles sont liées plus ou moins à la région des bouleaux. La grande abondance des graminées semble aussi caractéristique de la région des bouleaux ; on y trouve, parait-il, de véritables pâturages et des prairies où les graminées sont vigoureuses et prédominent.

Dans tout l’hémisphère nord, l’étendue comprenant le Groenland, l’Islande, la Norvège et la Laponie jusqu’à la mer Blanche est la seule où le bouleau forme la limite polaire des forêts ; de la mer Blanche à travers la Russie, la Sibérie et l’Amérique, ce sont les conifères. L’Islande appartient évidemment au domaine du bouleau ; on y trouve encore, dans l’est et le nord de beaux restes de forêts de bouleaux. Le Groenland semble ainsi se rattacher à l’Europe ; mais devant un examen plus approfondi, la ressemblance disparaît ; les espèces des plantes ligneuses sont en partie différentes (le Groenland a quatre espèces américaines et trois européennes) ; il est, de plus, singulièrement pauvre en saules par rapport à la Scandinavie, et la végétation herbacée y est en partie très différente. Parmi les cinquante-cinq plantes herbacées qui croissent seulement dans le Sud-Groenland, il y a quatre espèces américaines et dix européennes, et en tenant compte de toutes celles qui croissent au sud du 62°, sur le côté ouest, et au sud du 60° sur le côté est, on trouve dix-huit espèces américaines et trente européennes. Un grand nombre des plantes herbacées les plus communes de la Scandinavie manquent au Groenland.

Si ce sont les forêts de bouleaux qui, au Groenland comme en Islande et en Scandinavie, forment la limite nord de la végétation forestière, il faut en chercher la cause dans la similitude du climat. Le climat du Sud-Groenland (Ivigtut) correspond exactement, pour la température, à celui de l’Islande et de la Norvège septentrionale, et pour la quantité d’eau tombée à la partie moyenne de la côte occidentale de la Norvège ; cette quantité, à Ivigtut, atteint en moyenne la hauteur énorme de 1145,5 millimètres. Si les conifères, sur d’autres points de l’hémisphère boréal, délogent le bouleau de la limite des forêts, la raison en est probablement que, dans ces régions, l’air est moins humide, le froid plus intense et le climat plus continental.

Dans la région du bouleau et au nord de celle-ci, jusqu’au 73° lat. N., on trouve des oseraies dans les endroits abrités, exposés au soleil, au fond des vallées, là où de l’humus a pu se rassembler et où des ruisseaux l’arrosent pendant l’été. Les arbrisseaux suivants croissent dans ces oseraies : l’Alnus ovaia, var. repens, qui est très abondant, à coup sûr, dans les parties méridionales du pays, mais ne va que jusqu’au cercle polaire environ ; le Juniperus communis, var. nana, qui ne dépasse pas le 68° ; les bouleaux nains : le Betula glandulosa, dans le sud, jusqu’au 62°, et plus haut vers le nord, .le Betula nana ; mais surtout le Salix glauca, qui, à 67-68° lat. N., forme encore des taillis à hauteur d’homme ; à Upernivik, il atteint seulement une hauteur de 0,50m à 0m,66m.

La terre, dans les oseraies, est un humus noir et fertile, où vivent des vers de terre ; elle est ordinairement humide ; mais il y a aussi des taillis à terrain sec, et la végétation herbacée varie un peu avec le degré de sécheresse, comme aussi avec la latitude. Un certain nombre de plantes herbacées disparaissent entre le 62° et le 64° et entre le 64° et le 67° lat. N., sur la côte occidentale. Sur la côte occidentale, du 60° au 70° lat. N., celle qui atteint la plus grande hauteur est l’Archangelica officinalis ; parmi les plus ordinaires, nous citerons les suivantes : Alchemilla vulgaris, Potentilla maculata, Sibbaldia procumbens, Cerastium alpinum, Arabis alpina, Thalictrum alpium, Taraxacum officinale, Luzula parviflora, Bartsia alpina, Carex scirpoidea, Poœ, Oxyria digyna, Trisetum subspicatum, Aspidium Lonchitis, etc.

Le sol des oseraies est riche en mousses, qui croissent le long des ruisseaux, comme dans les parties plus sèches. Par contre, il y a très peu de lichens.

Les espaces tapissés d’une basse végétation, souvent contigüs aux oseraies, mais parfois aussi isolés à une grande altitude sur les montagnes, dans les dépressions où de la terre végétale a pu se rassembler et se trouve arrosée par des filets d’eau, constituent une formation végétale particulière. On pourrait les appeler des champs de graminées, si celles-ci prédominaient ; mais elles sont ordinairement refoulées, et parfois à un tel point qu’elles ont presque entièrement cédé la place à d’autres herbes vivaces (Stauden). Ce sont des champs verts, riches en fleurs et où croissent à peu près les mêmes espèces que dans les oseraies, mais sans arbrisseaux ni hautes herbes. Je les ai appelés Urtemark.

Dans d’autres pays du nord, nous trouvons des formations végétales analogues. Les oseraies de l’Islande renferment beaucoup d’espèces de saules, et la végétation herbacée y est bien plus européenne, En Sibérie, on trouve ce que Middendorff appelle les oasis des toundras, qui semblent être des Urtemark ; il en est de même, d’après van Baer, à la Nouvelle-Zemble. Par contre, les Sluttningar de Nathorst, au Spitzberg, et les champs de fleurs (Blomstermark) de Kjellman, dans le nord de la Sibérie, paraissent être plus différents.

Une très grande partie de la surface du Groenland est couverte d’une végétation qui peut être continue et serrée et riche en individus, et qui se compose principalement de petits arbustes bas, hauts d’un pied tout au plus, à branches courbées et tordues ; d’herbes, de mousses et de lichens ; les arbustes sont, en grande partie, toujours verts. Il en est de même d’un grand nombre de plantes herbacées ; aussi donnent-elles au terrain la même teinte triste vert brun foncé qu’ont nos bruyères européennes. Comme les petits arbustes rappellent en partie, par leur aspect, les bruyères ou appartiennent même aux éricinées, j’ai donné à cette formation le nom de landes à bruyères, ce qui ne doit pas faire croire qu’elles s’étendent sur de grandes plaines, comme dans le nord de l’Europe, car il n’en existe guère au Groenland. Mais les collines et les montagnes basses peuvent en être couvertes sur de grandes étendues, surtout là où le terrain est assez plat. La terre des landes à bruyères est sèche, noire et sablonneuse, souvent aussi graveleuse ; souvent le fond de roches est très près de la surface, l’eau s’écoule vite ou s’évapore et la terre s’échauffe facilement sous l’action du soleil ; on n’y trouve guère de vers de terre, à ce qu’il me semble. Il y a de plus à remarquer que non seulement les feuilles mortes restent pendant des années sur les branches de la plupart des arbustes des landes, en se réduisant lentement en poussière que le vent emporte dans des lieux situés pl us bas, où elle forme de l’humus ; mais que c’est aussi le cas pour beaucoup de plantes herbacées. Si l’on ajoute à cela que des mousses et des lichens secs remplissent les intervalles entre les racines enchevêtrées et les tiges des plantes vasculaires, on comprendra qu’il peut se former « une tourbe des bruyères » qui, comme en Jutland, par exemple, peut être coupée en morceaux et brûlée.

Les arbustes les plus fréquents sont l’Empetrum nigrum ; le Cassiope tetragona, qui se montre à partir du 64° lat. N., devient de plus en plus prédominant en avançant vers le nord et constitue, comme l’Empetrum, un précieux combustible pour les voyageurs arctiques ; le Vaccinium uliginosum var. microphyllum, le Ledum palustre, var. decumbens, le L. groenlandicum, le Rhododendron lapponicum, le l’hyllodoce cœrulea et le Cassiope hypnoides ; le Loiseleuria procumbens, le Dryas integrifolia et le Diapensia lapponica, ces trois derniers croissant en touffes basses et serrées. Les arbustes qui atteignent la plus grande longueur, mais qui pour cela sont couchés en couvrant la terre en forme d’espalier et en se détournant des points d’où soufflent les vents froids, sont le Betula nanas, le Salix glauca et le Juniperus communie, var. nana. Viennent enfin les petits arbustes suivants, qui sont rares en Groenland : le Vaccinium vitis idœa, var. pumilum, l’Arctostaphylos uva-ursi, l’A. alpina, le Linnœa borealis et le Thymus Serpyllum, var. decumbeus.

On trouve aussi dans les landes des plantes herbacées, des mousses et des lichens. Mais on rencontre dans les landes une grande quantité de pierres de grosseur très variable, de même que le rocher s’y fait jour en beaucoup d’endroits, Pot là croissent d’autres mousses et d’autres lichens. A vrai dire, ils appartiennent à la flore rupestre (Fjœldmark).

La lande de bruyère peut se rencontrer encore sous le 70° lat. N., à une altitude de 800 à 1000 mètres, et elle s’étend loin vers le nord. On trouve des landes d’un aspect tout semblable en Islande, en Scandinavie (et dans d’autres parties du nord de l’Europe), dans le nord-est de la Sibérie, en Laponie, dans l’Amérique du Nord (sur les barren grounds) ; mais il ne semble y en avoir ni à la Nouvelle-Zemble, ni au Spitzberg, ni dans la partie la plus septentrionale du Groenland. Toutefois, les arbustes qui croissent sur ces landes sont en partie des espèces très différentes ; les landes du Groenland ne diffèrent pas peu, sous ce rapport, de celles de l’Islande et du reste de l’Europe, et semblent surtout se rapprocher de celles de l’Amérique du Nord.

Là où le terrain s’élève et devient plus escarpé, où l’altitude au-dessus de la mer est trop grande ou la latitude trop septentrionale, où le roc est partout à nu ou désagrégé sous forme de gravier, le sol n’est plus couvert, comme dans les landes, d’arbustes et d’herbes formant une végétation continue. La végétation ne donne ici aucune couleur au paysage, car toutes les plantes y sont disséminées à de grands intervalles ; celles à branches ligneuses ont en grande partie disparu ; en dehors des mousses et des lichens, la plupart sont des plantes herbacées vivaces. Nous avons ici la Flora nivalis du Groenland. Les herbes qu’on y rencontre sont essentiellement les mêmes que celles des landes, mais quelques-unes sont plus rares, notamment les plantes à stolons, comme le Pyrola grandiflora, d’autres plus communes, comme par exemple le Papaver nudicaule et le Poientilla Vahliana. La nature physique du terrain étant loin d’être uniforme, il en résulte des différences quant aux espèces dominantes, et il faudra sans doute y introduire des subdivisions. Les plantes phanérogames présentent ces particularités que la plupart croissent en formes de touffes, chaque individu avec une seule et forte racine, que les feuilles sont réunies en rosettes tout près et au-dessus du sol, et que les pousses, la première ou les premières années, développent de pareilles rosettes végétatives et ne fleurissent que l’année ou les années suivantes ; plusieurs en outre sont toujours vertes.

Cette flore rupestre (Fjœldrnark) comprend encore des mousses et des lichens. Un grand nombre sont noirs ou d’un brun noir, comme les Andreœœ et les Gyrophorœ. Sous le rapport de la végétation des lichens, il semble y avoir une assez grande différence entre la Scandinavie et le Groenland ; en Norvège, par exemple, dans les montagnes de Dovre, on voit au-dessus de la limite des forêts de vastes étendues couvertes d’un tapis moelleux et très épais de lichens (Cetrariœ, Cladoniœ, Alectoriœ, etc.) qui, même à grande distance, brille d’un éclat blanchâtre ou grisâtre. Rien de pareil ne semble exister au Groenland. Les seuls endroits où j’ai vu de ces tapis de lichens, c’est dans les écueils ou les îles le long des côtes ; mais ils ne formaient çà et là que des taches relativement d’une petite étendue.

La limite des neiges perpétuelles, sur la côte occidentale du Groenland danois, semble être située entre 700 et 1000 mètres ; mais on peut trouver des régions sans neige et avec de la végétation à des hauteurs bien plus grandes, par exemple à 1500 mètres sous le 70° lat. N. Dans le Grinnell-Land, la limite en question était à 1000 mètres sur le mont Arthur, et dans le nord-est du Groenland (70-76°), elle paraît être encore plus élevée.

On sait peu de chose sur la différence de la végétation suivant l’altitude. Des plantes, dans la célèbre expédition du capitaine Jensen sur la glace continentale, en 1878, furent trouvées sur les Nunatakker (sommets de montagnes émergeant de la glace) à une altitude de 1200 à 1700 mètres. Nathorst a donné une liste de 88 plantes vasculaires recueillies au nord du 76°, et dont seulement 28 n’ont pas été trouvées dans le Groenland danois au-dessus de 700 mètres. Les phanérogames du Groenland an nord de 80° sont au nombre de 33 espèces. s’il peut encore croître des végétaux si haut vers le nord, et si même, dans les localités favorables, par exemple dans Discovery Bay, sous 82° 42’ lat. N., d’après Hart, et dans l’intérieur de Grinnell-Land, d’après Greely, on peut trouver une végétation relativement riche, cela est dû à la lumière directe et en même temps si permanente du soleil, qui échauffe la terre et les basses couches de l’atmosphère à une température dont les mesures des météorologistes, prises ordinairement à l’ombre, ne donnent aucune idée. Des mesures prises directement au soleil ont donc une grande importance pour la géographie végétale, mais nous n’en avons que très peu ; j’ai donné une petite série de températures mesurées au soleil avec un thermomètre à boule tant noircie que non noircie.

Le Fjœldmark occupe certainement la surface la plus considérable dans le haut Nord. Bien que la plupart des espèces soient circumpolaires, il y a cependant quelque différence entre la flore du Spitzberg ou de la Scandinavie et la Flora nivalis du Groenland.

A certaines époques, pendant et immédiatement après la fonte des neiges, les plantes des landes et du Fjœldmark ont une surabondance d’humidité ; mais en été elles sont exposées à souffrir de la grande sécheresse du sol et de l’air. Les minces couches de terre des landes et du Fjœldmark sont échauffées par le soleil, le peu d’humidité qui leur reste s’évapore, et l’air peut pendant longtemps être très sec ; les lichens sont complètement desséchés et se réduisent en poussière lorsqu’on marche dessus, et les plantes d’un ordre supérieur sont de la même manière exposées à la sécheresse. Quelque singulier que cela paraisse, il est cependant positif que la végétation dans les rochers et les landes du Groenland, mais spécialement dans ces dernières, présente une structure analogue à celle des plantes des déserts et des steppes, par exemple du désert arabique, structure qui leur permet de résister au climat. J’ai, à cet égard, particulièrement étudié la structure des feuilles chez les petits arbustes des landes, et constaté que cette adaptation se manifeste surtout chez les arbustes toujours verts. On trouve les types suivants pour la structure des feuilles des arbustes :

1° Arbustes à feuilles cricoïdes : Empetrum nigrum, Casssiope tetragona. Les bords des feuilles sont ici très fortement recourbés en arrière, de manière à former sur la [ace dorsale de la feuille une grande chambre remplie d’air dans laquelle aboutissent les stomates, et qui n’a d’autre ouverture qu’une fente étroite dont les bords sont garnis de poils, disposition qui diminue beaucoup la transpiration.

2° Feuilles dont la face inférieure porte de nombreux poils protecteurs entre et sous lesquels sont les stomates. Les bords des feuilles, chez quelques plantes, sont plus ou moins ,recourbés en arrière : Ledum groenlandicum et palustre ; Dryas integrifolia et actopetala ; Loiseleuria procumbens ; Salix glauca ; Rhododendron lapponicum. Ce revêtement de poils, on le sait, diminue également la transpiration.

3° Feuilles à structure pinoïde (Vesque) : Jumiperus commmunis et Cassiope hypnoides. Chez le premier, les stomates forment une bande longitudinale sur la face supérieure de la feuille. Parmi les plantes herbacées, on trouve la même forme chez le Silene acaulis et les Lycopodium. Les stomates ne sont que peu ou pas du tout enfoncés, et les feuilles ne portent pas de poils, La transpiration doit être affaiblie par la nature de l’épiderme ou le petit nombre des stomates ; mais il est aussi possible qu’une autre particularité agisse dans le même sens, à savoir que les feuilles des formes groenlandaises du Juniperus (var. nana) et les deux Lycopodes à feuilles étalées (L, Selago, var. alpestre et L. anmotinum, var. alpestre) sont beaucoup plus droites que chez les formes principales, ce qui doit diminuer l’évaporation. Je ne connais pas de variations analogues chez d’autres espèces.

4° Feuilles avec un enduit de cire : Vaccinium uliginosum, et parmi les plantes herbacées, la Rhodiola rosea.

5° Si les feuilles n’ont pas autre chose, elles ont en tout cas un épiderme très épais et très dur qui doit entraver l’évaporation. A cette catégorie appartiennent l’Arctostaphylos uva ursi, le Vaccinium vitis idœa, le Linnœa borealis, le Diapensia lapponica, le Betula nana et qlandulosa, et on peut aussi y rapporter le Pyrola grandiflora. Les feuilles dont il s’agit sont plus larges et ont des formes plus ordinaires.

Les arbustes des landes et du Fjœldmark se distinguent en général par la petitesse des feuilles ; elles sont plus petites que celles des mêmes espèces dans d’autres pays. Le Vaccinium uliginosum ne se trouve guère que sous la forme microphyllum, de même que le Vaccinium vitis idœa sous la forme pumilum, le Ledum palustre sous la forme decumbens, le Juniperus sous la forme nana ; d’autres espèces ont également des feuilles plus petites que celles d’espèces voisines, par exemple le Dryas integrifolia, comparé au Dryas octopetala, ou le Rhododendron lapponicum et les Betula nana et glandulosa comparés à d’autres espèces plus méridionales des mêmes genres. Les feuilles sont aussi plus petites chez quelques plantes des marais, par exemple chez les deux variétés microphyllus et microcarpus de l’Oxycoccus palustris.

Ces caractères des feuilles et en général des parties végétatives des plantes arctiques sont dus à leur alimentation défectueuse, ou au froid, ou à la sécheresse et à la forte évaporation à laquelle elles sont exposées, et non à quelque économie particulière de matériaux.

Les plantes herbacées des landes et du fjœldmark présentent une structure foliacée en partie analogue à celle des arbustes, par exemple les graminées ; tandis que, par exemple, le Pleuropogon Sabinei, trouvé en Groenland au 76° lat. N., et l’Hierochloa borealis appartiennent au type des graminées des prairies, la Festuca ovina, l’Aira flexuosa β montana et l’Hierochloa alpina appartiennent aux graminées des steppes, caractérisées par les particularités constatées par Duval-Jouve, Tschirch, etc. On peut trouver de pareils contrastes dans les familles des juncacées et des cypéracées j mais, quant à la dernière, il est cependant à remarquer que quelques cypéracées qui croissent dans les landes et sur les rochers arides, le Carex nordina, l’Elyna Bellardi et le Kobresia caricina, ne diffèrent pas beaucoup dans leur structure des Carex dioica, parellela, pulicaris et du C. microglochin, qui croissent dans les marais. Quelques plantes herbacées des landes et des rochers sont munies de poils en assez grande quantité (Draba, Papaver nudicaule) etc.).

Dans beaucoup de lacs, le fond et les bords sont nus et ne laissent voir que des rochers ou du gravier et du sable ; dans d’autres, on trouve une riche végétation de mousses. En général, les eaux douces ne sont riches ni en espèces ni en individus. Les phanérogames sont rares. On ne sait encore rien sur les algues d’eau douce.

La végétation des marais est de deux sortes. Dans les uns, elle est formée surtout d’ériophores et de carex, auxquels se joignent quelques autres phanérogames ; en plusieurs endroits, surtout sur des tertres, on trouve des arbustes appartenant aux espèces des landes. Dans les autres, elle se compose de mousses diverses qui forment un tapis continu épais et moelleux, dans lequel peuvent être parsemées des phanérogames. Quelquefois on rencontre un frais et vert tapis de mousses sur les versants de montagnes exposés au nord, parce que la terre, pendant l’été, peut y être maintenue humide par la fonte lente des neiges, tandis que les versants exposés au sud sont secs et brûlés, Dans quelques localités il se forme une tourbe spongieuse et légère de Webera nutans.

Entre la végétation des marais de la Sibérie et du Groenland, il y a une différence ; la première semble être plus riche en graminées et plus pauvre en Carex. Dans les marais de la Norvège, on trouve une quantité de phanérogames qui manquent au Groenland. La composition de la flore du Spitzberg diffère également de celle du Groenland.

Il n’existe pas au Groenland, que je sache, de grandes étendues de côtes, sur lesquelles une flore littorale puisse se développer avec son cachet particulier, et la végétation du littoral y est très peu caractéristique. La flore des sables est surtout caractérisée par l’Elymus arenarius, l’Halianthus peploides, la Mertensia maritime, le Lathyrus maritimus, le Carex incurva, etc., et celle des sables argileux par la Glyceria vilfoidea, la Steilaria humifusa, les Cochleariœ, le Carex glareosa et autres espèces, l’Alopecurus alpinus, le Plantago maritima et borealis, etc. Les espèces littorales du Spitzberg sont essentiellement les mêmes que celles du Groenland ; celles de la Norvège arctique sont beaucoup plus nombreuses.

Autour des habitations des Groenlandais, la terre a peut-être pendant des siècles été fumée avec des restes provenant de la chasse, du sang, des excréments, des os, etc. Aussi s’y développe-t-il une verte, fraîche et vigoureuse végétation de Poœ, de Glyceriœ, d’Alopecurus alpinus, d’Arabis alpia, de Taraxcacum officinale, etc. On y trouve aussi des plantes introduites par l’homme. Dans les derniers temps, les navires qui vont charger de la kryolite à Ivigtout (61°10’ lat. N) — il y en a environ 30 par an — y apportent avec leur lest de la terre végétale, et y ont introduit 32 espèces de phanérogames. Dans les îlots et sous les rochers habités par les oiseaux de mer, la terre est aussi fortement fumée, et on y trouve en partie les mêmes plantes, avec la même physionomie, qu’autour des demeures des Groenlandais. Cette végétation n’est du reste pas particulière au Groenland, car dans toute l’étendue de la zone arctique on rencontre de ces coins de terre fertilisés soit par l’homme, soit par les oiseaux, les renards et les lemmings.

On trouve naturellement toutes les transitions imaginables, entre les types de végétation que nous venons de passer en revue, suivant les combinaisons sans fin du sol, de l’humidité, de la lumière, de la température, de l’exposition, de l’inclinaison, etc. Il faut s’attendre à des types assez différents de ceux que j’ai décrits} surtout dans l’intérieur des fjords profonds, par exemple dans l’étendue de côtes qui, sous le cercle polaire, a une largeur de 25 milles, le Groenland méridional et le Groenland central, sur la côte occidentale, et les zones les plus septentrionales sur les deux côtes, se distinguent par un nombre plus grand d’espèces particulières (respectivement 44 espèces, 12-13 espèces et 4-5 espèces).

Le caractère dans les trois parties du pays repose en partie sur leur richesse différente en types occidentaux et orientaux. J’entends par types occidentaux ceux qui se trouvent en Amérique, ou en Amérique et dans l’Asie orientale ou la Sibérie, ou dont l’habitation doit en général être cherchée vers l’ouest ; les orientaux sont ici les types européens, y compris ceux de la Nouvelle-Zemble, quoique évidemment la Russie septentrionale jusque dans le Kola comprenne un nombre assez considérable de types asiatiques. Les types européens prédominent dans le Groenland méridional (30 contre 18 occidentaux et 7 endémiques) et sont également en grande majorité sur la côte orientale depuis le 60° jusqu’au 66° ; les zones de la côte occidentale (64°-71°) ont beaucoup de types particuliers tant occidentaux qu’orientaux, mais les premiers sont plus nombreux ; plus au nord, le nombre des formes occidentales croit toujours par rapport à celui des orientales ; enfin dans le nord-ouest du Groenland, les types occidentaux sont en très grande majorité (13 contre 1. oriental) et comme il en est de même dans le nord-est du Groenland (10 : 4), tout le Nord-Groenland doit être regardé comme ayant une végétation arctique américaine (c’est sans doute un indice que le Groenland est une île dont l’extrémité nord est située au 84° environ), de même que le Sud-Groenland et la côte orientale jusqu’au 66° ont un grand mélange d’espèces européennes,

Dans tout le Groenland, on trouve 386 espèces dont 15 endémiques, 44 orientales et 40 occidentales, ou en faisant à l’élément oriental la part la plus favorable possible, 35 occidentales [2]. La différence entre les types orientaux et occidentaux est donc de 9, différence qui naturellement sera compensée a mesure qu’on connaîtra mieux la flore de l’Amérique du Nord. Ce résultat est en désaccord avec ceux de Hooker (1860), de Blytt et d’autres auteurs plus récents, mais s’accorde avec ceux auxquels M. Joh. Lange est arrivé en 1880.

Il est à supposer que la flore des terres basses du Groenland a été entièrement détruite au commencement de la période glaciaire ; on en trouve maintenant les restes à 20°-25° plus au sud, par exemple dans l’Amérique du Nord. La flore alpine qui sans doute existait sur les hautes montagnes du Groenland avant l’époque glaciaire devint d’abord en partie une flore des terres basses ; mais disparut-elle même à son tour ? Les opinions sont partagées à cet égard. Tandis que quelques auteurs (Hooker, Buchenau, Focke, Heer, cités p. 172) croient que beaucoup de plantes survécurent au Groenland à la période glaciaire, il y en a d’autres qui pensent qu’aucune plante ou seulement un bien petit nombre ont réussi à s’y maintenir, et ces auteurs, notamment Blytt (?) et Nathorst, doivent alors admettre une immigration post-glaciaire de végétaux. Ils supposent en même temps qu’elle a eu lieu d’Europe et par terre, dans l’hypothèse que le Groenland, pendant la période glaciaire et quelque temps après, était relié à l’Écosse par un pont dont l’Islande, les Féroé et les îles Shetland seraient les restes. C’est bien aussi d’après cette manière de voir que Blytt et d’autres auteurs continuent à désigner la flore arctique, ou du moins celle du Groenland comme « scandinave ». Il n’y a guère une seule bonne raison pour regarder la Scandinavie plutôt que le Groenland comme la mère patrie de la flore arctique ; au contraire, je dois croire que le Groenland, plus que tous les autres pays du nord, a été la mère patrie des espèces arctiques ou alpines, parce qu’il a une bien plus grande étendue du nord au sud (24° de lat. environ), et des montagnes plus hautes que la Scandinavie et les autres pays arctiques connus.

L’hypothèse d’une immigration d’Europe par terre s’appuie sur deux fondements : la grande ressemblance des flores et les profondeurs de la mer entre les îles dans la chaîne ci-dessus mentionnée.

Les relations des flores des îles nommées ci-dessus avec celle de l’Europe ont été traitées d’abord par Ch. Martins, en 1839 et ensuite, en 1860, par Hooker ; le Groenland est, d’après lui, une province européenne avec une flore presque exclusivement laponne ; au point de vue botanique, il n’a qu’une faible ressemblance avec l’Amérique, mais ressemble presque complètement avec l’Europe. Puis vinrent les recherches faites par des botanistes danois aux îles Féroé et en Islande : Rostrup montra (en 1870) que la flore des Féroé est presque européenne, et Groenland (en 1874) qu’il en est de même de la flore de l’Islande. Le Groenland semblait donc se rattacher à l’Europe et non à l’Amérique. Une objection de M. Joh. Lange contre cette théorie (1880) ne fut pas assez remarquée ; nous y reviendrons plus loin.

Le second argument invoqué à l’appui de l’hypothèse de cette immigration est tiré des profondeurs de la mer entre les îles qui sont situées entre le Groenland et l’Écosse. Ces îles semblent en effet être reliées entre elles et au Groenland et à l’Europe par une chaîne sous-marine dont la crête est au plus à 300 brasses au-dessous de la surface, et au nord et au sud de laquelle la profondeur de la mer devient beaucoup plus grande. En imaginant cette chaîne exhaussée de manière à émerger au-dessus des flots, on a la voie terrestre par laquelle les plantes pouvaient immigrer peu à peu d’Europe en Groenland, et le repeupler à mesure que la glace qui le couvrait depuis la période glaciaire se retirait. L’hypothèse d’une communication terrestre a été défendue par Rob. Brown, Geickie, Blytt, Nathorst, Drude, etc. Après la période glaciaire, elle aurait été rompue par l’action combinée de la mer et de l’atmosphère et par des affaissements de l’écorce terrestre, et il ne serait resté que les îles.

Il est peut-être non seulement possible, mais même vraisemblable qu’à une époque très reculée, avant la période glaciaire, il existait autour du pôle Nord un grand continent auquel l’Europe et l’Amérique étaient alors unis, ce qui pourrait expliquer les nombreuses concordances que présente leur végétation ; mais, selon mon opinion, le Groenland n’a pas été uni à l’Europe après ni même pendant ou immédiatement avant la période glaciaire, en tout cas pas à l’Écosse, par le pont hypothétique formé entre l’Islande, les Féroé et les îles Shetland.

Relativement aux arguments invoqués en faveur de l’ancienne existence de ce pont, nous ferons remarquer qu’une chaîne de montagnes à travers l’Atlantique doit probablement dès l’origine avoir présenté de très grandes différences d’altitude, sans pour cela avoir eu besoin d’émerger tout entière au-dessus de la mer. Mais même en admettant qu’en raison de la conformité de leur structure géologique, il y ait eu réellement une fois une pareille communication entre l’Islande, les Féroé et l’Écosse, cette hypothèse ne pourrait pas s’appliquer à l’étendue comprise entre l’Islande et le Groenland, car tandis que les montagnes du premier de ces pays sont d’une origine plus récente et se composent essentiellement de basalte, celles de la côte orientale du Groenland, d’après les recherches des expéditions danoises, sont formées, jusqu’au 66° lat. N., de roches granitiques ou autres roches analogues, par conséquent complètement différentes des précédentes, et cela justement dans la partie du Groenland où le pont en question aurait dû aboutir. Il existe, il est vrai, sur la côte orientale du Groenland, au nord du 70°, des montagnes qui ont la même structure que celles de l’Islande ; mais, entre ces deux parties, la mer a une profondeur si considérable qu’on ne saurait guère admettre qu’il y ait jamais eu entre elles une communication terrestre. La crête sous-marine qui s’étend entre l’Islande et le Groenland, outre qu’elle peut n’être tout simplement qu’un exhaussement de l’écorce terrestre, peut aussi avoir été formée et, en tout cas, a certainement dû croître en hauteur par les résidus des montagnes de glaces qui, après y avoir été amenées par le courant polaire, fondent dans l’eau plus chaude du courant Irminger qui vient de l’Atlantique et baigne les côtes ouest et nord de l’Islande. Selon moi, il n’a été produit aucune preuve géologique qui permît de conclure que le Groenland a été rattaché directement à l’Islande.

L’argument tiré de la distribution géographique des plantes n’est pas plus concluant. Lange a montré en 1880 que les indications de Hooker ne sont pas exactes. Blytt rapporte les résultats de Lange comme si ce dernier avait dit que 60 seulement des plantes vasculaires du Groenland étaient des types américains, mais tout le reste (318 espèces) des types européens ; dans ce cas, le Groenland serait réellement une province de l’Europe. Mais Lange dit que l’élément américain et l’élément européen sont représentés à peu près également parmi les 378 plantes vasculaires du Groenland, à savoir par 60 types américains et 57 européens. Quoique notre connaissance des deux flores ait maintenant beaucoup changé ces nombres, le rapport est cependant resté à peu près le même, comme je l’ai fait voir. Dans le cas le plus favorable pour l’élément européen, il y a 62 espèces orientales contre seulement 36 occidentales ; la différence n’est donc que de 6 pour les 386 espèces de la flore entière, et de nouvelles recherches dans l’Amérique britannique du Nord la compenseront certainement. Le Groenland n’est donc pas une province européenne, nom qu’on pourrait au contraire bien donner à l’Islande et aux Féroé.

J’arrive au même résultat en considérant la végétation dans son ensemble, ou les espèces vulgaires dans les deux pays et qui donnent à la végétation son caractère. Il y a, par exemple, 22 espèces qui sont communes en Islande et 12 assez communes, soit en tout 34 qui n’ont pas été trouvées en Groenland,et il y a en Islande 16 espèces communes et 14 assez communes, soit en tout 30 qui sont très rares en Groenland. Des 140 espèces qui doivent être considérées comme communes en Islande, il n’yen a ainsi pas moins de 64 qui sont très rares ou n’ont pas du tout été trouvées en Groenland, ce qui indique une différence notable dans la végétation. Réciproquement, il y a en Groenland, du moins sous certaines latitudes, une quantité de plantes communes, en grande partie américaines, qui n’ont pas été trouvées en Islande ou y sont très rares. En un mot, Il y a une si grande différence dans la végétation, que les deux pays ne peuvent pas avoir été réunis dans une période géologique relativement récente, en tout cas pas après la période glaciaire.

La théorie d’une immigration de plantes au Groenland après la période glaciaire est du reste en partie superflue, car le Groenland a certainement, pendant cette période, conservé une très grande partie de sa flore. Les recherches des géologues danois et étrangers, dont la plupart ont été publiées dans les Meddelelser om Groenland établissent que beaucoup de sommets de montagnes n’ont jamais été recouverts ni striés par les glaces. Notamment, le majestueux pays alpestre du Sud-Groenland n’en était recouvert qu’à moitié, tandis que maintenant les deux tiers en sont débarrassés et que les glaciers doivent être regardés comme locaux. Je crois tout aussi fermement que d’autres grandes régions alpestres du Groenland, en particulier les montagnes du nord-est (70-74° lat. N.), ont fourni aux plantes beaucoup de refuges. Car les plantes peuvent croître partout où elles trouvent dans les parties montagneuses un terrain non recouvert par la glace, et de ces régions alpestres du Groenland la végétation a pu s’étendre dans celles que la glace a successivement abandonnées après la période glacière.

Un grand nombre des plantes rares du Groenland peuvent certainement fournir un nouvel argument en faveur de cette manière de voir. Le nord-est du Groenland en possède d’assez nombreuses qui y sont plus ou moins communes, mais qui ne se trouvent pas ailleurs ; le nord-ouest du Groenland en a d’autres, par exemple le Pleuropogon Sabinei, et le Grinnell-Land, d’autres également, par exemple l’Androsace septentrionalis, qui y a été trouvé à beaucoup de degrés de latitude et de longitude de son habitat connu le plus voisin. Sur la côte occidentale, on en rencontre d’autres qui n’ont été trouvées que sous certaines latitudes ou une seule fois, par exemple, la Gentiana tenella et le Sisymbrium humile, trouvés une seule fois (en 1884) dans l’intérieur du pays sous le 66°30’ latitude nord. Beaucoup de ces plantes sont certainement d’anciens habitants du Groenland avant la période glaciaire.

Elles ,nous apprennent aussi indirectement que beaucoup d’espèces ont péri, et comme le Groenland pouvait difficilement recevoir des plantes d’autres pays, puisque, au moins depuis la fin de la période glaciaire, il a toujours été baigné par la mer, sa grande pauvreté en espèces végétales se trouve ainsi expliquée (Hooker, Gray). Je dois notamment supposer que l’absence remarquable en Groenland du Salix polaris, espèce circumpolaire, provient de ce qu’il a péri et, de même que d’autres saules, n’a peut-être pu immigrer à travers de vastes étendues de mer, à cause de la grande rapidité avec laquelle lei graines des saules perdent leur faculté germinative.

Par contre, les quinze espèces endémiques du Groenland ne sont pas probablement des restes de la flore pré-glaciaire, mais sont d’une origine plus récente, ce qui semblerait aussi indiquer que, depuis des temps très reculés, il y a eu de la végétation en Groenland.

Je suppose donc, que la masse principale des espèces du Groenland a survécu à la période glaciaire dans le pays même, surtout dans sa partie alpestre la plus méridionale et peut-être aussi dans la région montagneuse du nord-est ; mais il y en a certainement aussi beaucoup qui y ont immigré, sans doute dans toutes les régions, en majorité, probablement, dans la région la plus septentrionale et la plus méridionale. On doit bien, en particulier, regarder comme certain que beaucoup d’espèces délicates, parmi ces dernières, sont venues après la période glaciaire. Il a été dit plus haut que le Sud-Groenland (jusqu’au 62° latitude nord sur la côte occidentale et jusqu’au 60° latitude nord sur la côte orientale) a cinquante-neuf espèces propres qui ne se trouvent pas ailleurs dans le pays, et c’est cette partie du Groenland qui a un caractère européen bien marqué, et par là contribue surtout à donner à tout le Groenland un petit excédent de formes européennes, quand on favorise l’élément oriental.

L’hypothèse d’une immigration par la voie de terre devient encore moins vraisemblable si l’on peut, sans y recourir, expliquer par des causes positives et encore existantes pourquoi le Sud-Groenland et la partie sud de la côte orientale ont un cachet européen. Ces causes, je crois pouvoir les indiquer. La première est la conformité du climat entre le Sud-Groenland, l’Islande, les Féroé, les îles Britanniques et la Norvège. Une seconde cause doit être cherchée dans la circonstance que l’immigration en Groenland, à travers la mer, de ces plantes méridionales plus délicates est plus facile de l’Islande que de l’Amérique Les oiseaux de passage qui se rendent d’Amérique en Groenland montent vers le nord le long de la côte américaine, et ne traversent le détroit de Davis qu’arrivés au parallèle sous lequel ils veulent faire leur nid ; à leur retour, en automne, ils descendent vers le sud le long de la côte du Groenland et attendent aussi longtemps que possible pour traverser la mer. Tandis que ces oiseaux ne peuvent ainsi apporter des plantes au Sud-Groenland, ceux, peu nombreux, qui émigrent d’Europe en Groenland, soit par la chaîne des lies, soit directement au sud de cette chaîne, peuvent plutôt le faire. D’un autre côté, les vents dominants sur la côte occidentale de l’Islande soufflent de l’E.-N.-E. et peuvent par conséquent apporter des graines en Groenland, tandis qu’au Canada, d’où pourraient provenir une partie des plantes dont il s’agit, les vents dominants de N.-O. prennent une direction opposée. Enfin les courants marins favorisent aussi l’immigration plutôt de l’Islande que de l’Amérique, et, dans ’ce transport, la glace joue un grand rôle, car c’est elle qui sert de véhicule aux graines et aux plantes, et qui, en s’amoncelant sur la côte du Groenland, peut venir les y déposer. II y a donc, sur tous les points, plus de chance pour que l’immigration des plantes dans le sud et le sud-est du Groenland, à travers la mer, se fasse de l’Islande plutôt que de l’Amérique, et comme elles y trouvent un climat favorable, la richesse de ces parties et, avec elles, de tout le Groenland en types européens se trouve par li expliquée d’une manière naturelle.

L’hypothèse d’une communication terrestre post-glaciaire avec l’Europe, par laquelle la flore du Groenland aurait immigré d’Europe dans ce pays, me paraît donc insoutenable ; elle ne repose en aucun point sur un fondement solide. Une pareille communication n’existait sans doute pas même pendant la période glaciaire — la concordance entre les flores devrait alors être bien plus grande — et peut-être n’y en a-t-il jamais eu. Le Groenland n’est pas une province européenne ; par sa nature, sa végétation et certainement aussi par sa faune, il se rattache surtout à l’Amérique ; mais il présente cependant des particularités telles qu’il faut le considérer comme un pays à part.

Ce n’est pas le détroit de Davis — comme Hooker l’a supposé — mais plutôt le détroit de Danemark, entre le Groenland et l’Islande, qui forme la ligne de séparation entre la flore européenne et la flore américaine. D’après mes listes et mes supputations, qui seront publiées dans les Videnskabelige Meddelelser fra naturhistorisk Forening pour 1887, le rapport entre les formes orientales et occidentales en Groenland, en Islande et aux Féroé est le suivant :

Groenland Islande Féroé
Types occidentaux 36 3 0
— orientaux 42 77 77

Mais, dans ce relevé, l’élément oriental est favorisé, car beaucoup de formes qui se trouvent, par exemple, dans le nord de la Russie, sont considérées comme européennes, bien qu’à vrai dire elles soient certainement asiatiques et ne soient pas venues en Groenland de l’Europe par les Féroé et l’Islande, mais de l’Amérique. Si on les considère comme des types occidentaux, l’élément oriental cessera d’être en majorité en Groenland et le type occidental y deviendra prédominant.

E. Warming


[1Pour les dénominations des espèces, j’ai suivi l’important et précieux travail de M. Joht Lange sur les Phanérogames, dans le Conspectus florœ Groenlandicœ, III vol. des Meddelelser om Groenland, 1880 et 1887.

[2D’après de nouveaux renseignements que j’ai reçus, ce rapport devient : 36 occidentales contre 42 orientales. Voir Videnskabelige Meddelelser fra naturhistorisk Forening, 1887.