Ajouter ce site à vos favoris ! | Rejoignez-nous sur Google+ |

Accueil > Articles scientifiques > Étienne-Jules Marey > Du mouvement dans les fonctions de la vie > Du mouvement dans les fonctions de la vie, troisième partie

Du mouvement dans les fonctions de la vie, troisième partie

E.-J. MAREY, La Revue Scientifique - 14 avril 1866

Mis en ligne par Denis Blaizot le dimanche 5 juillet 2009

 Du rôle de l’électricité dans les phénomènes nerveux et musculaires

Messieurs,

Parmi les nombreux agents que le physiologiste applique aux nerfs et aux muscles pour provoquer des secousses ou des contractions, l’électricité est le plus important à connaître. Les expériences remarquables de du Bois-Reymond tendent à l’aire considérer le fluide électrique comme constituant essentiellement ce qu’on appelait autrefois le fluide nerveux. D’autre part, la contraction musculaire elle-même est si constamment accompagnée de phénomènes électriques , que chaque progrès nouveau de la physiologie musculaire relie plus intimement le phénomène de la contraction li une influence de l’électricité.

État électrique normal des nerfs et des muscles. - Je serai bref sur ce point, qui se trouve exposé aujourd’hui dans nos traités classiques, et qui peut se résumer ainsi. D’après du Bois-Reymond, il existe dans un nerf ou dans un muscle à l’état de repos, une sorte de polarité électrique entre les molécules qui s’influencent entre elles, comme le font- les divers éléments d’une pile isolée. Les électricités de noms contraires ne peuvent facilement se combiner à cause de la faible conductibilité des tissus nerveux et musculaires qui sont, eu grande partie, formés de liquides, et par conséquent très résistants au passage de l’électricité. Mais si un arc métallique, bon conducteur du fluide électrique, vient à réunir deux points d’un nerf ou d’un muscle qui soient de polarité différente, un courant traverse cet arc. De sorte que si l’on met les deux fils d’un galvanomètre en rapport avec ces points du nerf ou du muscle, un courant électrique est accusé par la déviation de l’aiguille qui indique à la fois la direction et l’intensité de ce courant.

A l’aide d’un galvanomètre très-sensible, du Bois-Reymond a démontré comment se répartit la polarité musculaire dont je viens de parler, et par-conséquent dans quel sens et avec quelle intensité des courants tendent à s’établir entre les divers points d’un nerf ou d’un muscle.

Comme les courants propres s’établissent dans les nerfs et dans les muscles d’une manière identique, je rapproche les unes des autres les figures qui représentent la marche de ces courants dans ces deux sortes d’organes.

La coupe transversale d’un muscle est électrisée négativement par rapport à sa surface naturelle ou longitudinale. De sorte que si l’on place dans le circuit du galvanomètre deux points d’un muscle pris sur ces deux surfaces différentes, l’aiguille de l’instrument indiquera un courant allant de la surface longitudinale à la surface transversale, comme cela est représenté en A dans la figure 110.- Si l’on opère avec un nerf assez volumineux pour qu’on puisse toucher isolément un point de la surface extérieure et un point de la coupe, le même phénomène se produit et le sens du courant est le même que pour le muscle ; un galvanomètre qui réunirait ces deux points accuserait(A, fig. 111) un courant en tout semblable à celui que fournit le muscle ; seulement ce courant serait beaucoup plus faible. - (Le tendon d’un muscle se comporte comme sa coupe, de sorte qu’il doit être considéré comme représentant la somme des extrémités de chaque fibre musculaire, il équivaut donc à la coupe elle-même).

Une surface quelconque, longitudinale ou transversale, est le siège de polarités différentes dans ses différents points. Ce fait est également vrai pour les nerfs et pour les muscles. , Voici comment cette polarité est répartie.

Sur la surface longitudinale, il existe une ligne neutre, ponctuée dans les figures, qui correspond à peu près au milieu de la longueur du nerf ou du muscle. Cette ligne laisse donc de chaque côté d’elle une quantité sensiblement égale de substance nerveuse ou musculaire. La polarisation des molécules présente de chaque côté de cette ligne des tensions électriques décroissantes il mesure’ qu’on s’en éloigne. De sorte que si deux points symétriquement placés de chaque côté de la ligne neutre sont réunis par le circuit du galvanomètre, aucun courant ne se produit. Si des points inégalement éloignés de la ligne neutre, et par conséquent insymétriques, viennent à être réunis, un courant se produit, il va du point le plus rapproché de la ligne neutre à celui qui en est le plus éloigné. Des flèches indiquent la direction de ces courants en A, fig. 110 et 111.

Sur la coupe d’un nerf ou d’un muscle, on trouve également des points symétriques et insymétriques, les premiers ne donnant pas de courant, tandis que les seconds en donnent. C’est l’axe qui passerait par le centre du cylindre nerveux ou musculaire qui représente ici le point neutre. Le sens des courants est le même que dans le cas où l’on expérimente sur la surface longitudinale.

Ainsi, en B, dans la figure 110 qui représente la coupe d’un muscle, on a indiqué un point central autour duquel la polarité serait répartie d’une manière décroissante dans les points de plus en plus rapprochés de la circonférence. Si deux points également éloignés du centre sont réunis pal’ un arc métallique, aucun courant ne se produit, comme cela se voit pour l’arc convexe supérieurement qui, dans la figure 110, réunit deux points, symétriques. Si, au contraire, l’arc métallique réunit deux points insymétriques comme celui qui dans la même figure a la convexité tournée en bas, un courant se produit. La direction de ce courant est celle qu’indique la flèche, c’est-à-dire qu’il vu du point le plus rapproché de l’axe au point le plus éloigné.

La coupe d’un nerf présente les mêmes phénomènes, la figure 111B, entièrement semblable à celle des courants de la coupe des muscles, montre comment la tension se répartit sur la coupe des nerfs.

Lorsqu’un tronçon du nerf présente un changement de volume dans son trajet, ce n’est plus au milieu de la longueur .du nerf qu’il faut chercher la ligne neutre, mais c’est il un point qui correspondrait sensiblement à son centre de gravité et laisserait au-dessus et au-dessous de lui une quantité égale de substance nerveuse. C’est à partir de cette ligne qu’il faut chercher les points symétriques et insymétriques ainsi que cela se voit en C dans la figure 111.

Quand un nerf pénètre dans un muscle, il rampe entre les fibres de celui-ci, et se trouvant en contact avec leurs surfaces longitudinales, il participe à leur électricité, et devient positif par rapport à la coupe du muscle on à son tendon. Ainsi, en C, figure 110, le nerf et le tendon représentent deux pôles de noms contraires comme ceux d’une pile. On peut se servir ainsi du nerf et du tendon d’un muscle, pour provoquer dans le nerf d’une autre patte de grenouille un courant dont le sens est toujours le même, c’est-à-dire qu’il va du nerf au tendon.

Puisque un muscle possède en lui-même deux polarités opposées comme un élément d’une pile, ne peut on, en réunissant entre eux différents muscles et les faisant se toucher par des surfaces électrisées différemment, produire une sorte de pile à élément multiple et susceptible par conséquent d’acquérir une tension assez considérable. C’est ce qu’a fait Matteucci à qui l’on doit la découverte de la pile musculaire, représentée figure 112.

Chaque coupe d’un muscle, électrisée négativement ainsi qu’on l’a vu, est mise en rapport avec la surface longitudinale d’un autre muscle, Lorsque la pile musculaire est composée d’un assez grand nombre d’éléments, plie peut produire des courants qui dévient très fortement lin galvanomètre même peu sensible.

Action de l’électricité appliquée aux nerfs et aux muscles. -Vous l’avez vu, messieurs, c’est pendant le repos des muscles et des nerfs que se produisent les courants nerveux dont je viens de parler. Une nouvelle question se présente ; quel est l’état électrique de ces mêmes organes quand ils entrent en action ? .

Du Bois-Reymond nous a appris encore ce qui se passe dans ces conditions. Quand un nerf « st excité, son état électrique se modifie, et c’est précisément celle modification qui donne naissance à la contraction musculaire. Il se développe dans le nerf ce que du Bois-Reymond a appelé l’état électrique, état qui, au moment où il se produit, donne naissance il une contraction, ou pour mieux dire, à une secousse musculaire. Cet état électro-tonique constitue un véritable courant électrique dont le galvanomètre peut encore indiquer l’intensité et la direction.

La figure 113 mordre comment ce courant se produit sous l’influence d’une excitation galvanique, Soit une pile P dont les deux pôles seraient appliqués au nerf d’un muscle de grenouille. Au moment où le courant est fermé et traverse la portion du nerf qui fait partie du circuit voltaïque, un courant. du même sens se produit dans tout le reste du nerf, et ce courant donne naissance à une secousse du muscle. Dans ces conditions le courant qui se développe dans le nerf est de même sens que celui de la pile, il ne dure qu’un instant, après quoi le nerf conserve la nouvelle polarité que lui a donnée l’influence électrique qu’on a fait agir sur lui ; il la gardera jusqu’à la rupture du circuit voltaïque et reprendra alors sa polarité primitive.

Du Bois-Reymond a constaté que tout changement dans l’état électrique d’un nerf produit l’excitation de celui-ci. Sous l’influence du traumatisme et en général des différentes actions qui excitent les nerfs et font contracter les muscles, il y aurait donc une modification de l’état électrique des nerfs. nu reste, il n’est pas nécessaire de faire intervenir une électricité étrangère pour produire ces effets ; vous avez vu que pendant son état de repos le nerf était le siège de polarités différentes. Eh bien, il suffit de recombiner les électricités contraires pour provoquer dans le nerf qui les possède une excitation. Ainsi, lorsqu’on touche avec un arc métallique deux points différents d’un lied, l’état électrique se modifie non-seulement dans les parties touchées, mais consécutivement dans tout le reste du nerf, et une contraction s’ensuit. Ainsi s’expliquent encore les contractions qui surviennent quand un nerf est replié en anse sur lui-même, ou quand on laisse tomber sur lui une anse empruntée à un autre cordon nerveux. - Mais le fait le plus étonnant c’est la façon toute particulière dont. le muscle se comporte quand il est excité. En effet, au moment où l’excitation développe dans le nerf un état électrique nouveau, le muscle, au contraire, en se contractant, perd sa polarité normale. ne sorte qu’on voit se supprimer brusquement le courant qui pendant le repos allait d’un point il un autre de sa surface.

En résumé, l’excitation d’un nerf consiste dans la destruction de son état électrique statique ou de repos. Il se produit. sous cette influence un état dynamique on courant qui provoque une secousse dans le muscle correspondant. Cette secousse, pendant l’instant où elle se produit, supprime dam le muscle les polarités opposées qui, pendant l’état de repos, donnent naissance au courant. musculaire.

 De la contraction induite

Vous savez, messieurs, comment l’électricité d’un nerf se recompose si l’on place un arc conducteur entre deux points de la longueur de ce nerf et comment il s’ensuit un état électro-tonique qui excite le muscle et produit une secousse. Cet arc conducteur peut être formé par un corps quelconque, métallique ou organique. Un muscle ou un morceau de nerf peuvent être employés à cet usage. Après le contact effectué et après la secousse musculaire qui en résulte, un nouvel équilibre s’établit et persiste indéfiniment. Mais si dans l’arc conducteur il vient à se produire un phénomène électrique quelconque, celui-ci réagit il son t.OUI’ sur l’électricité du nerf, en trouble l’équilibre et donne naissance il une secousse, c’est ce qu’on nomme la contraction induite. Ce phénomène a été découvert par Matteucci.

Contraction induite par un muscle, - Soient, figure 114, deux muscles munis de leurs nerfs. Le nerf du second est placé sur la surface du premier muscle, qui forme ainsi un arc conducteur entre deux points différents de la longueur de ce nerf ; d’où production d’un état électrique nouveau et secousse dans le second muscle. Après quoi, le nouvel état électrique se continuant sans changement, il n’y a pas de secousse, bien que le courant propre du premier muscle traverse constamment le second nerf. Il n’y a rien jusqu’ici qui ne vous soit connu. Mais supposons que le courant d’une pile vienne exciter le premier nerf et faire contracter son muscle ; aussitôt le second muscle se contractera à son tour, c’est là ce qui constitue la contraction induite, Que s’est-il passé ? - D’après Matteucci, le premier muscle, au moment de sa contraction, est devenu le siège d’un courant de sens contraire à la direction normale et a modifié, par conséquent, l’état électrique du nerf qui reposait sur lui, d’où contraction dans le second muscle. Pour du Bois-Reymond, il ya eu simplement suppression de toute polarité électrique dans le premier muscle ; vous comprenez que c’est là une cause suffisante de perturbation dans l’équilibre électrique du deuxième nerf et que cela explique également bien la contraction induite.

Contraction induite par un nerf. - La figure 115 montre une anse nerveuse mise en rapport avec une autre, de façon que chacune de ces anses joue par rapport à l’autre le rôle d’arc conducteur. Une contraction se produit au moment du contact de ces nerfs, puis le repos des muscles se produit. Excitons maintenant à l’aide de la pile P le premier nerf. L’état électro-tonique s’ensuivra dans le reste de son étendue, et le muscle correspondant se contractera ; mais en même temps, comme la partie du premier nerf qui joue le rôle d’arc conducteur par rapport au second change subitement d’état électrique, le deuxième nerf sera influencé à son tour, et son muscle se contractera. Telle est la contraction induite par l’action d’un nerf sur un autre nerf.

Les deux nerfs peuvent être placés au contact l’un de l’autre comme dans la figure 116, l’induction se produit encore, et si l’on excite par la pile la contraction de l’un des muscles, l’autre muscle se contracte également.

Contraction paradoxale. - Une grenouille est préparée comme dans la figure 117, son nerf sciatique est isolé, et les muscles gastrocnémiens détachés sont librement suspendus au nerf poplité interne qui les anime, tandis que le nerf poplité externe reste adhérent à la partie antérieure de la jambe. Si l’on coupe le nerf sciatique au point a, on voit que le bout périphérique de ce nerf renferme, adossées l’une à l’autre, les origines des deux sciatiques poplités, Cette disposition représentera assez parfaitement celle de la figure 117 ; aussi, lorsqu’on viendra à exciter le nerf poplité interne, obtiendra-t-on une double contraction : l’une directe dans le muscle gastrocnémien, l’autre induite dans les muscles antérieurs de la patte. C’est ce phénomène que du Bois-Reymond, en le découvrant, avait nommé contraction paradoxale. Elle était paradoxale en effet, cette contraction, tant qu’on ne connaissait que l’action directe des nerfs sur les muscles auxquels ils se distribuent. Mais, Du Bois-Reymond lui-même, en découvrant la contraction induite, donna la clef de la contraction paradoxale qui n’en est qu’un cas particulier. Il est nécessaire, pour que le phénomène se produise, que les communications du nerf arec les centres soit supprimées, ainsi que cela a été fait pour le cas représenté plus haut ; le sciatique étant coupé au point a. On peut encore obtenir la contraction paradoxale en coupant le plexus lombaire du cüté correspondant ; mais dans ce cas le succès est moins certain.

 Influence de la direction des courants sur leurs effets physiologiques

Sur ce point, messieurs, la science est beaucoup moins avancée que sur les précédents. Malgré les nombreux travaux entrepris sur ce sujet, malgré les persévérantes recherches de l’école allemande li qui la physiologie du système nerveux doit tant de grandes découvertes, nous ne possédons pas encore une théorie satisfaisante des variétés d’action des courants continus, suivant leur direction dans le nerf. Je me bornerai donc li esquisser devant : vous l’état de la question avec les lacunes et même avec les contradictions qu’elle présente.

Courants agissant sur le trajet d’un nerf. - Vous avez déjà vu que les courants continus produisent des contractions à l’instant de leur clôture et à celui de leur rupture. C’est-à-dire dans leurs deux étals variables, en vertu de cette loi que du Bois-Reymond a établie, à savoir : que les nerfs n’étaient excités que par un changement brusque de leur état électrique. Or, si le courant électrique est assez fort, les deux états variables dont je viens de parler pourront agir assez énergiquement sur le nerf pour produire une secousse du muscle ; mais, il un certain degré de faiblesse de la pile, ce n’est plus que l’état variable de la clôture qui agira sur le nerf, quelle que soit la direction du courant. Tels sont du moins les phénomènes que l’on observe lorsqu’on met un nerf ft nu et que, sans le diviser, on l’excite avec les deux pôles d’une pile placée sur deux points de son trajet.

Courants agissant sur un nerf coupé. - Il n’en est plus ainsi lorsque l’on agit sur un nerf coupé en travers. Ce nerf séparé des centres s’altère peu li peu et ne réagit plus de la même manière sous l’influence des excitations électriques. Alors l’excitabilité du nerf passe par des phases successives dans lesquelles on voit se comporter différemment les courants centrifuges ou directs, et les courants centripètes ou inverses.

Prenons un courant voltaïque assez fort pour exciter un nerf fraichement coupé et pour produire des secousses dans son muscle au moment de la clôture du circuit et ’au moment de sa rupture, c’est-à-dire dans les deux états variables. Ce sera une première période. Il en arrivera bientôt une seconde où l’on n’aura plus de secousse qu’à la clôture du courant direct et à l’ouverture du courant inverse. Enfin, dans une troisième période, le nerf demeurera insensible à la clôture comme ,l l’ouverture d’un courant quelconque. Nobili et Bitter qui ont étudié les changements successifs de l’excitabilité du nerf ont admis des périodes bien plus nombreuses ; je ne vous cite que les plus importantes afin de ne pas compliquer le sujet. Les autres périodes signalées par les auteurs semblent du reste n’être que des transitions entre les trois états du nerf que je viens de décrire. Comme c’est sous forme de tableaux synoptiques qu’on a l’habitude de représenter les états successifs de l’excitabilité du nerf, j’emprunterai cette méthode, et pour les trois périodes que je vous ai indiquées, nous aurons le tableau suivant :

Courant direct Courant inverse
1e période. Clôture. Secousse. Secousse.
Ouverture. Secousse, Secousse.
2e période. clôture. Secousse. 0
Ouverture. 0 Secousse.
3e période. Clôture. 0 0
Ouverture. 0 0

De ces trois périodes la première s’explique facilement par l’excitabilité très-grande du nerf récemment coupé, excitabilité suffisante pour que les deux étals variables du courant puissent la mettre en jeu. La dernière s’explique également bien par la disparition de l’excitabilité du nerf séparé du centre depuis un certain temps. Cette explication n’est pas hypothétique, car on peut se convaincre qu’à cette période le nerf cesse de réagir sous l’influence d’une excitation quelconque, même de celle que produisent la chaleur, le pincement et les agents chimiques. Reste à interpréter la seconde période, celle dans laquelle les phénomènes diffèrent suivant le sens du courant appliqué au nerf.

Un premier fait bien constaté, c’est la disparition successive de l’excitabilité dans les différents points du nerf. Celte propriété se perd d’abord dans le voisinage du bout coupé et s’éteint graduellement dans les points les plus rapprochés du muscle. De sorte que si l’on pince l’extrémité du nerf, on la trouve inerte, tandis que ce même nerf provoque encore des secousses musculaires lorsqu’on le pince dans un point plus voisin du muscle.

Sur ce premier fait bien établi, Chauveau essaya de fonder une théorie de l’action des courants de différents sens appliqués aux nerfs. Il supposa que le maximum d’excitation d’un courant se produit au pôle négatif, c’est-à-dire au point où l’électricité sort du nerf. Dès lors, il devenait facile de comprendre comment un courant faible n’agit que dans le cas où son pôle négatif est appliqué à un point du nerf encore excitable. Soit par exemple un courant-induit direct, celui-ci, appliqué sur un nerf partiellement épuisé l’excitera encore, parce que le pôle négatif étant du côté du muscle agira précisément sur le point le point le plus excitable du nerf. Un courant inverse ne produira rien parce que ce pôle négatif agira près du bout coupé, c’est-à-dire dans un point du nerf qui n’est plus excitable. Une décharge d’électricité statique se comportera de même. Quant aux courants de pile, leur action ne peut s’expliquer dans celte théorie que d’une manière incomplète ; il est vrai que, au moment de la clôture des circuits voltaïques, la théorie rend compte des faits, car le courant direct sort par le point excitable et provoque une secousse tandis que le courant inverse qui n’en produit pas sort précisément par le point du nerf qui a perdu ses propriétés. !\lais au moment de la rupture de ces mêmes courants, la théorie de Chauveau devient insuffisante, car pour expliquer les effets qui se produisent et qui sont tout inverses de ceux qui accompagnent la clôture, l’auteur a été forcé d’admettre à la rupture d’un courant voltaïque . l’existence d’une sorte d’extra-courant de sens contraire à celui de la pile. Or, l’existence d’un pareil extra-courant est non-seulement hypothétique mais encore contraire aux opinions qui règnent parmi les physiciens. Si j’ai exposé devant vous cette théorie, c’est qu’elle est facile à retenir et qu’elle permet de prévoir la façon dont se comportera un courant électrique agissant dans telle ou telle direction sur un nerf épuisé partiellement. Son insuffisance à expliquer les effets de la rupture des courants voltaïques l’ail rejeter cette théorie comme n’étant pas l’expression de la vérité, mais lui laisse sa valeur comme aide-mémoire.

Pflüger avait déjà cherché l’explication des mêmes phénomènes dans un changement que subirait l’excitabilité du nerf sous l’influence des courants électriques ; pour ce physiologiste, l’excitabilité augmente dans le voisinage du pôle négatif et diminue du coté du pôle positif.

Phénomènes qui compliquent l’action des courants voltaïques sur les nerfs.- L’intensité variable des courants voltaïques modifie beaucoup leur action et complique encore les phénomènes .que je vous exposais tout à l’heure, Ceux-ci représentent seulement les cas les plus fréquents de l’emploi de l’électricité appliquée aux nerfs. Pour établir un accord entre les physiologistes, il faudrait d’abord leur fournir une commune mesure d’intensité pour les courants qu’ils emploient, car une variation d’intensité même légère change en fièrement les effets obtenus. Tel nerf, par exemple, qui pour un courant fort produit les effets signalés par la première période dans le tableau ci-dessus, donnera les effets de la seconde et même de la troisième période avec des courants suffisamment faibles.

Bien plus, des courants voltaïques d’une certaine intensité peuvent, lorsqu’on les applique à un nerf. donner naissance à une contraction permanente, c’est-à-dire, d’après notre définition précédente il une série de secousses musculaires assez fréquemment répétées pour produire l’état tétanique. ce fait observé par du Bois-Reymond lui-même contredisait sa loi, puisque le nerf était excité, non-seulement pendant l’état variable du courant électrique, mais encore pendant son état permanent. Du Bois-Raymond supposa que des actions chimiques produites par le courant de la pile étaient la véritable cause de l’excitation du nerf à laquelle le courant lui-même n’aurait aucune part directe. Mais Pflüger a montré que ce ne sont pas les courants forts qui produisent le mieux cet effet tétanisant, et qu’un nerf dont le muscle n’éprouve de secousses qu’à la clôture et à l’ouverture d’un courant assez fort, fournira la contraction permanente avec un courant bien plus faible et dont l’action électrolytique sera par conséquent moins prononcée.

Ce n’est pas tout. Cette action chimique du courant s’accompagne d’une polarisation des molécules du nerf qui finit par offrir une résistance considérable aux courants qui le traversent. De là, diminution des effets d’excitation produits par des courants de même sens, ce qu’on attribua pendant longtemps à un épuisement, à une sorte de fatigue du nerf. Mais on reconnut que l’excitabilité reparaissait lorsque des courants de sens inverse à ceux qu’on avait employés d’abord était appliqués au nerf. Les derniers courants avaient détruit les effets de polarisation produits par les premiers. Cette polarisation du nerf est, du reste, directement démontrable par l’emploi du galvanomètre,

Enfin, la formation de courants dérivés est encore une des complications fréquentes de l’emploi des courants électriques en physiologie. Toutes les fois qu’un nerf simplement disséqué et soulevé au-dessus des parties molles, est excité par un courant électrique, indépendamment du courant principal qui traverse la portion du nerf comprise dans le circuit interpolaire, un courant dérivé se produit à travers les autres portions du nerf et les parties molles avec lesquelles elles communiquent. Or, ce courant est de sens inverse du courant principal, et sa présence peut, dans certains cas, changer entièrement les effets que l’on devait attendre de l’excitation électrique. C’est du moins ce qui résulte de remarquables expériences instituées par Martin Magron et Rousseau .

Je borne ici, messieurs, cet examen sommaire des effets que les courants électriques produisent sur les nerfs moteurs. Cet aperçu est bien insuffisant pour vous donner une idée des travaux entrepris sur ce sujet, mais il vous prouvera, comme je vous le disais en commençant, que la lumière ne s’est pas encore faite sur ce point de la physiologie nerveuse. La conclusion pratique qui en ressort, c’est que pour l’excitation des nerfs, il faut en général préférer les courants induits aux courants voltaïques dont l’effet est incomparablement plus complexe pour les raisons que vous venez de voir. Enfin, dans certains cas où l’on veut produire sur un nerf une excitation localisée d’une manière certaine, en un point défini, il faut renoncer entièrement à l’emploi de l’électricité et recourir à l’excitation traumatique, c’est-à-dire à la compression du nerf entre les mors d’une pince.

Marey

Un message, un commentaire ?

Forum sur abonnement

Pour participer à ce forum, vous devez vous enregistrer au préalable. Merci d’indiquer ci-dessous l’identifiant personnel qui vous a été fourni. Si vous n’êtes pas enregistré, vous devez vous inscrire.

Connexions’inscriremot de passe oublié ?