VI DE LA CONTRACTION DANS LES MUSCLES DE LA VIE ANIMALE.

Vous connaissez les conditions dans lesquelles se produit la secousse musculaire ; vous savez aussi sous quelles influences cette secousse se modifie dans son intensité, sa forme et sa durée. Nous allons chercher aujourd’hui comment des secousses successives se fusionnent entre elles au point de dispa­raitre et de faire place à cet état du muscle auquel on a donné le nom de contraction. C’est ainsi que des chocs successifs, lorsqu’ils se suivent à courts intervalles, nous donnent une sensation nouvelle : celle d’un son continu.

La méthode graphique va nous fournir le moyen de saisir la manière dont se produit la contraction musculaire.

Fusion partielle de secousses musculaires successives. - Observons ce qui se passe lorsqu’on enregistre des secousses séparées d’abord par un certain intervalle, et ensuite de plus en plus rapprochées.

Si chacune des secousses successives a le temps de s’effectuer en entier, on peut être sûr que les graphiques seront formés de secousses égales entre elles et dont les maxima et les minima seront sur des droites parallèles.

Mais si une première secousse n’a pas eu le temps de s’ef­fectuer au moment où il s’en produit une seconde, la période de descente de la première courbe est interrompue par une ascension nouvelle, et cette dernière secousse, s’ajoutant en partie à la première, aura son maximum sur une ligne plus élevée. S’il n’y a que deux secousses, le sommet de la seconde sera d’au tant plus élevé que le début de cette seconde secousse se fait plus près du sommet de la première.

Si nous nous servons pour exciter le muscle d’une machine d’induction munie d’un interrupteur automatique, nous pour­rons provoquer des excitations à intervalles réguliers plus ou moins courts. Voici ce qui se produit alors (fig. 228) :

Au début de l’excitation électrique, les secousses s’ajou­tent ; comme on le voit dans la figure 228. Chaque secousse nouvelle s’élève d’autant moins haut que le niveau général du tracé est plus élevé, tandis que la période de descente des secousses va toujours en augmentant, jusqu’à ce qu’enfin ces deux périodes deviennent égales et qu’il s’établisse un régime régulier dans lequel les vibrations s’effectuent ’entre des maxima et des minima constants.

Si les secousses sont plus fréquentes, le même phénomène se produit ; seulement les secousses s’ajoutant entre elles d’une manière plus complète, le tracé, dans son ensemble, s’élèvera d’une manière plus brusque, et l’uniformité des secousses s’obtiendra à un niveau plus élevé. Ce fait ressort de l’inspection de la figure 229.

Comment doit-on expliquer ces phénomènes ?

Il faut d’abord considérer les forces qui président à la formation de chacune des secousses musculaires. Ceci nous con­duit naturellement à admettre l’existence de deux forces antagonistes : l’une, la contraction, qui raccourcit le muscle, et l’autre, l’élasticité, antagoniste de la première, qui tend à ramener le muscle à sa longueur normale. La contractilité agit pendant la période de, raccourcissement en luttant contre l’élasticité qui subsiste seule pour ramener le muscle à ses dimensions normales, Telle est la conception la plus simple et la plus rationnelle, par conséquent, pour expliquer la production alternative de ces deux phénomènes opposés : raccourcissement du muscle et retour de celui-ci à ses dimensions primitives.

Admettons maintenant que la force contractile agisse à chacune des excitations électriques avec une même intensité. Il est bien certain que, d’autre part, la force élastique antagoniste augmentera à mesure que le muscle se raccourcira davantage ; c’est-à-dire qu’un même effort raccourcira d’au­ tant moins le muscle que celui-ci sera plus contracté. Ainsi s’expliquerait déjà la décroissance progressive des périodes ascendantes des secousses.

Mais l’augmentation graduelle de la force élastique du mus­cle explique également bien l’augmentation de la période de descente des secousses successives, l’intensité de l’effet devant croître avec l’énergie de la cause. Ces deux mouvements inverses, dont l’un décroit à mesure que l’autre s’accroit, doivent nécessairement arriver à être égaux entre eux. Et, dès que cette égalité est atteinte, il n’y a pas de raison pour qu’elle disparaisse. si les excitations électriques gardent leur fréquence et leur intensité. En effet, l’élasticité détruit à chaque instant l’effet produit par la force contractile.

Il existe, en physique et en physiologie, un grand nombre d’exemples d’établissement d’un régime régulier d’oscillations sous l’influence de forces primitivement inégales, mais qui, variant en sens inverse l’une de l’autre, finissent par se compenser exactement. Je ne veux citer qu’un exemple, je l’emprunterai à la physiologie de la circulation du sang.

Lorsqu’on applique le sphygmographe sur une artère et que l’on arrête les battements du cœur, en galvanisant le pneumogastrique de l’animal (certains sujets présentent naturellement des’ intermittences des systoles cardiaques qui reproduisent ces conditions), on voit après un arrêt passager du cœur que les battements artériels se reproduisent dans des conditions particulières, Les graphiques des pulsations s’ajoutent partiellement les uns aux autres, ce qui produit une ascension de la ligne d’ensemble du tracé. Bientôt cette ascen­sion s’arrête et l’on voit s’établir un régime régulier dans les pulsations artérielles ; alors la tension dans ces vaisseaux oscille autour d’une moyenne constante ; l’afflux du sang poussé par le cœur et l’écoulement de ce sang il travers les capillaires se compensent exactement. A ce moment, l’élasticité des artères produit après chaque battement du cœur un resserre men t du système artériel égal à la dilatation que lui fait subir chaque systole cardiaque. Ce mécanisme est identique avec celui par lequel s’ établit pour-les muscles l’uniformité des secousses. J’ai pu répéter les mêmes phénomènes au moyen d’appareils schématiques imitant les principales conditions de la circulation sanguine [1] ; cette méthode synthétique permet de se rendre un compte exact des effets que l’analyse a fait découvrir, Or, en reproduisant ainsi les pulsations des artères, j’ai pu m’assurer que si l’on augmente la fréquence des impulsions du liquide sans modifier la force de chacune d’elles, on obtient une élévation générale du niveau du tracé plus rapide et plus considérable, et qu’en même temps on voit diminuer l’amplitude de chacune des pulsations artérielles.

Vous voyez, messieurs, que l’analogie que je vous signalais tout à l’heure est complète de tous points. Il devait en être ainsi puisque, dans la circulation sanguine comme dans les actes musculaires que nous venons d’étudier, nous trouvons des efforts musculaires égaux et rythmés luttant contre une élasticité d’intensité croissante.

Fusion complète de secousses musculaires successives. Formation de la contraction permanente ou tétanos. - En voyant que l’intensité des secousses diminue à mesure que leur fréquence augmente, on peut prévoir que, si leur fréquence est assez considérable, les secousses disparaitront tout à fait. Du reste, Helmholtz a constaté que des excitations électriques répétées trente-deux fois par seconde donnent naissance au tétanos, c’est-à-dire au raccourcissement permanent du muscle sans vibration appréciable.

Vous allez, messieurs, assister à cette production du tétanos et saisir par quel mécanisme elle se produit. Il s’agit de donner au muscle des excitations électriques de’ plus en plus fréquentes. Voici le mécanisme que j’ai employé. pour obtenir ce résultat.

Une sorte de machine d’Atwood met en mouvement un interrupteur mécanique ; elle lui communiquera donc ; en vertu des lois de la chute des corps, un mouvement uniforme ment accéléré. L’interrupteur est formé d’un cylindre isolant muni de contacts métalliques qui ferment et ouvrent alternativement le circuit de la pile. Une disposition spéciale permet de recueillir à chaque tour du cylindre soit le courant induit de clôture, soit celui de rupture. Je puis donc appliquer au nerf du muscle que j’explore des excitations électriques parfaitement identique entre elles ; je puis aussi leur donner une accélération aussi rapide que je veux en graduant les poids de la machine et en réglant ainsi la vitesse de leur chute.

Le muscle étant disposé sous le myographe et son nerf mis en rapport avec les pôles du courant in­ duit je fais marcher l’interrupteur et vous voyez se produire le graphique représenté figure 230. Les secousses s’ajoutent à peu près comme dans les expériences précédentes, mais leur succession devenant graduellement plus rapide, leur amplitude dé­ croit aussi plus rapide­ ment. Vous les voyez enfin disparaltre complètement au point C. Alors la contraction est produite.

Quelle est la fréquence nécessaire pour obtenir lu disparition des secousses ?

Je ne crois pas qu’on puisse avec Helmholtz évaluer à 32 vibrations le minimum nécessaire pour produire la tétanisation d’un muscle. En effet, dans le graphique représenté figure 230, la contraction a été obtenue à un moment où la fré­quence des secousses n’excédait pas 27 vibrations par seconde.

Il est vrai que le levier enregistreur pourrait être accusé de manquer de sensibilité et de ne pouvoir vibrer 32 fois en une seconde. Vous allez voir qu’il n’en est rien :

Je prends un diapason de 200 v. s. par seconde et je le fais vibrer. J’approche ce diapason de la membrane du premier tambour, de celle qui dans une pince myographique re­çoit directement l’effet de la secousse musculaire. Au moment où le diapason est en contact avec la membrane, le levier du deuxième tambour enregistre des vibrations sur le cylindre. - Je compte maintenant ces vibrations ; il y en a exactement 200 par seconde. Vous voyez dont : que l’instru­ment n’a pu nous induire en erreur et qu’il a dû enregistrer exacte­ ment les vibrations musculaires tant que celles-ci ont existé ;

Vous allez voir maintenant que la contraction permanente peut être obtenue avec un nombre d’excitations bien moindre que celui que nous avons employé tout à l’heure.

Si l’on examine la fi­gure 231 qui représente le graphique des secousses musculaires successives, on voit que sous l’influence d’excitations répétées la secousse prend une durée de plus en plus considérable. Il est bien évident que dans ces der­nières conditions, la fusion des secousses tendra il se faire beaucoup plus tôt que sur un muscle frais. Les expériences suivantes vont en donner la preuve.

Je prends le muscle que j’excitais tout à l’heure ; je le tétanise de nouveau afin de produire cet état que j’ai appelé la fatigue pour employer le langage ordinaire. Je soumets ce muscle fatigué à l’action de l’interrupteur à mouvement accéléré. Les excitations ont été les mêmes en intensité et eu rythme que dans l’expérience précédente, mais le graphique est bien différent. On y voit la contraction se manifester presque dès le début du tracé, et l’on comprend parfaitement la manière dont ce tétanos s’est produit, lorsqu’on voit la plus grande durée des secousses et leur fusion plus complète au moment où le muscle a subi des excitations encore peu fréquentes. - Il ne paraît donc pas possible d’assigner un minimum à la fréquence des secousses qui tétanisent un muscle, puisque nous voyons ce minimum varier avec l’état du muscle, s’abais­ser sous l’influence de la fatigue, s’élever dans des conditions contraires.

Bien que sur le vivant la modification de la secousse par la fatigue soit peu sensible, ce qui tient sans doute à la réparation incessante que produit la nutrition, on peut encore saisir dans ces conditions une modification de la secousse par suite d’excitations répétées.

J’applique une pince myographique sur les muscles de mon pouce et j’excite ces muscles par un courant induit dont l’in­terrupteur est réglé de manière à donner 15 secousses par seconde. Ces secousses s’enregistrent sur un cylindre tournant en hélice. Vous voyez qu’elles sont très-nettes en commençant, mais peu à peu leur sommet devient moins aigu ; elles se fusionnent entre elles d’une manière plus complète. Les voici enfin qui disparaissent à peu près entièrement. La contraction tétanique est obtenue ici par 15 excitations à la seconde.

Lorsqu’on augmente la force du courant induit excitateur, on arrive plus vite à la suppression des secousses. Je ne sau­rais vous dire à quel chiffre on peut ainsi abaisser le nombre des excitations nécessaires pour produire la contraction ; car l’intensité du courant que j’emploie en ce moment m’est déjà très-difficile à supporter.

Enfin, suivant le muscle qu’on choisit pour étudier la production du tétanos on ob lient des résultats très-différents ; nous verrons, en effet, que la secousse offre des caractères très-différents dans les différents muscles d’un même animal. Il ne sera pas moins curieux de rechercher les caractères de la secousse et les conditions de la contraction sur des muscles empruntés à des animaux de différentes crasses.

Des différences d’intensité de la contraction musculaire.­ Nous avons vu tout à l’heure la manière dont s’établit la con­ traction musculaire, mais vous- avez pu remarquer à l’inspection de la ligure 231 que la contraction ne se maintient pas à un état constant, mais qu’elle s’élève sans cesse à mesure que les excitations électriques prennent de la fréquence sous l’influence de l’interrupteur accéléré. - Les choses ne se passent pas ainsi lorsque l’interrupteur donne des excitations d’une fréquence constante. Il se produit alors un état permanent dans la contraction, état assimilable de tout point au régime régulier qui s’établit dans les secousses quand celles-ci sont encore perceptibles. Bien plus sous l’influence de la fatigue musculaire, le tétanos tend à faiblir sans cesse ainsi que Valentin l’a très-bien déterminé, de sorte que la ligne tracée par le myographe s’abaisse toujours et finit par retomber au niveau de l’abscisse, c’est-à-dire au zéro, A ce moment, le muscle est totalement épuisé. - Pourquoi donc avons-nous un accroissement constant de l’intensité de la contraction sous l’influence d’excitation de plus en plus rapide ? C’est apparemment parce que l’intensité de la contraction est, toutes choses égales, en raison de la fréquence des secousses qui la produisent.

De ce que, dans nos graphiques, les secousses musculaires cessent d’être apparentes à un moment donné, il ne s’ensuit pas qu’elles n’existent plus ; en effet, Helmholtz a parfaite­ ment constaté que le son musculaire devient de plus en plus aigu pendant le tétanos si les excitations électriques sont de plus en plus fréquentes. Il faut donc conclure que dans le muscle contracté, il se produit des secousses que l’oreille nous révèle, mais qui échappent à nos yeux et même aux appareils plus sensibles que nous employons pour les percevoir. Or, ces secousses invisibles ne doivent-elles pas s’ajouter entre elles absolument comme celles qui nous sont perceptibles ? N’est-il pas naturel que la courbe s’élève continuelle : ment pendant la contraction comme pendant l’état transitoire qui l’a précédée ?

Du reste on sait depuis longtemps que la même machine d’induction provoque dans un muscle des contractions d’au­ tant plus fortes que l’interrupteur est réglé de manière à vibrer d’un mouvement plus rapide. L’emploi de l’interrupteur accéléré nous montre plus clairement encore cette influence de la fréquence des excitations, puisqu’il nous per­met d’assister à toutes les phases de l’accroissement d’intensité du tétanos.

Reste à savoir si cet accroissement dans la fréquence des secousses musculaires est la condition qui fait varier physiologiquement l’intensité de la contraction dans les différents actes de la fonction de motricité. Il est très-possible que l’in­tensité de l’excitation que le nerf porte au muscle varie suivant l’énergie de la contraction qui se produit, mais il est aussi très-possible qu’il existe des variations dans la fréquence de secousses qui constituent la contraction physiologique.

L’auscultation, dont Helmholtz nous a indiqué la valeur pour apprécier le nombre des vibrations musculaires, peut seule donner la solution de cette question si délicate.

J’ai essayé d’ausculter un muscle pendant que j’exécutais avec celui-ci des contractions d’énergie croissante ou décroissante. J’espérais ainsi entendre suivant le cas un son musculaire d’une tonalité plus ou moins élevée. Mais je n’ai rien obtenu de bien net par ce procédé. Vous savez déjà combien il est difficile d’apprécier la tonalité d’un son aussi grave que celui du muscle qui se contracte, la difficulté s’accroît encore dans celte expérience par suite des frottements du muscle contre le pavillon de l’oreille, ou contre le stéthoscope si l’on se sert de cet intermédiaire. Il fallait donc supprimer tous ces bruits étrangers.

J’ai recouru au moyen que recommande Helmholtz pour apprécier la tonalité du son musculaire dans le tétanos pro­ duit par les excitations électriques. On ferme avec de la cire ses conduits auditifs externes et l’on perçoit alors le son des muscles masséters tétanisés .. J’ai donc écouté dans ces conditions le son produit par les masséters volontairement contractés, j’ai cru remarqué que la tonalité de ce son s’élevait ou s’abaissait suivant que je rapprochais les mâchoires avec plus ou moins de force. J’évalue à une quinte l’intervalle des tons correspondants aux degrés extrêmes d’intensité de la contraction que je produisais ainsi volontairement.

MAREY.