Cours du Collège de France — Histoire naturelle des corps organisés
Voyez 26 décembre 1868, 13 février, 20 mars, 14 et 21 août 1869.
Fréquence et rythme des mouvements de l’aile de l’oiseau — Méthode électrique pour mesurer le nombre et la durée des temps d’élévation et d’abaissement de l’aile — Méthode myographique appliquée aux muscles pectoraux pendant le vol — Appréciation, d’après la forme des tracés myographiques, des résistances que l’aile rencontre à chacun de ses mouvements
La méthode graphique dont l’emploi était si facile pour la détermination de la fréquence des battements de l’aile de l’insecte ne peut plus s’employer sur l’oiseau dans les mêmes conditions. Il fallait établir entre l’oiseau qui vole et l’appareil enregistreur une transmission de signaux.
Méthode électrique.
La télégraphie électrique m’a servi d’abord ; elle fournissait le moyen de résoudre les questions suivantes :
Quelle est la fréquence des battements de l’aile d’un oiseau ? Quelle est la durée relative des temps d’élévation et d’abaissement de l’aile ?
L’expérience consiste à placer à l’extrémité de l’aile un appareil qui, à chacun des mouvements alternatifs qu’il reçoit, rompe ou ferme un circuit électrique. Sur le trajet de ce circuit est placé un appareil électro-magnétique qui écrit sur un cylindre tournent. La figure 96 montre ce mode de télégraphie appliqué à l’étude du vol d’un pigeon, concurremment avec un autre moyen de transmission de signaux. Dans cette figure, les deux fils électriques sont séparés l’un de l’autre.
La pointe écrivante tracera une ligne crénelée dont chacun des changements de niveau correspondra à un changement dans la direction du mouvement de l’aile. Pour que l’oiseau vole le plus librement possible, un câble fin et souple, contenant deux fils conducteurs, établit la communication entre l’oiseau et le télégraphe écrivant. Les deux bouts des fils sont adaptés à un petit appareil très-léger qui exécute par l’effet de la résistance de l’air une sorte de mouvement de soupape. Quand l’aile s’élève, la soupape s’ouvre, le courant est rompu, et la ligne du tracé télégraphique s’élève. Quand l’aile descend, la soupape se ferme, le courant se ferme aussi, et le tracé télégraphique s’abaisse.
Appliqué à différentes espèces d’oiseaux, cet appareil permet de constater la fréquence propre aux mouvements de chacun d’eux. Le nombre d’espèces que j’ai pu étudier est encore assez restreint ; voici les chiffres que j’ai obtenus :
| Moineau | 13 |
| Canard sauvage | 9 |
| Pigeon | 8 |
| Busard | 5 3/4 |
| Chouette effraie | 5 |
| Buse | 3 |
La fréquence des battements varie du reste suivant que l’oiseau est nu départ, en plein vol, ou à la fin de son vol, Quelques oiseaux présentent, comme on sait, des temps d’arrêt complet de leurs ailes et planent eu’ utilisant leur vitesse acquise.
La durée relative des deux temps de chaque révolution de l’aile est plus curieuse à étudier.
Contrairement à l’opinion émise par certains observateurs, la durée de l’abaissement de l’aile est plus longue, en général, que celle de l’élévation. L’inégalité de ces deux temps se prononce surtout chez les oiseaux dont les ailes sont à grande surface et les battements peu fréquents. Ainsi, tandis que ces durées sont presque égales chez le canard, dont les ailes sont très-étroites, elles sont illégales chez le pigeon et bien plus encore chez la buse. Voici les chiffres réels :
| Canard | 6 2/3 centièmes de seconde | 3 | 3 2/3 |
| Pigeon | 7 1/2 | 3 | 4 1/2 |
| Buse | 21 1/2 | 8 1/2 | 13 |
Il est plus difficile qu’on ne pourrait le prévoir de déterminer l’instant précis où change la direction de la ligne tracée par le télégraphe. Les attractions et les relâchements du fer doux ont une durée appréciable si le cylindre noirci tourne avec la rapidité nécessaire pour lu mesure des mouvements rapides qu’il s’agit d’analyser. I.es inflexions de la ligue tracée par le télégraphe deviennent alors des courbes dont il est assez difficile de déterminer l’origine précise. Il y a donc une limite à la précision des mesures qu’on peut faire avec la méthode électrique ; je crois qu’on ne peut estimer ainsi la durée d’un mouvement avec une approximation de moins de 1/200e de seconde.
Une autre espèce de signaux permet d’estimer la fréquence des battements de l’aile, en même temps qu’elle fournit l’indication de l’action successive des principaux muscles moteurs de l’aile.
Méthode myographique.
J’ai indiqué en 1867 [1] une méthode de myographie applicable sans mutilation de l’animal sur lequel un expérimente .. Elle consiste dans l’emploi du gonflement d’un muscle pour apprécier ses changements de longueur, c’est-à-dire sa contraction ou son relâchement : Tout muscle, en effet, étant sensiblement Incompressible, ne peut changer de longueur sans que son diamètre transversal subisse des modifications de sens inverse. Un raccourcissement rapide ou lent, faible ou énergique du muscle, s’accompagnera donc d’un gonflement qui affectera les mêmes caractères de vitesse on d’intensité. A choque abaissement de l’aile d’un oiseau, le grand pectoral subira donc un gonflement qu’il s’agit de transmettre à l’appareil enregistreur.
Je me sers, à cet effet, de la transmission. par des tubes à air, moyen qui m’avait permis autrefois de transmettre à un enregistreur placé à distance les battements du cœur, le pouls des artères, les mouvements de la respiration, etc [2].
L’oiseau vole dans un espace de 15 mètres carrés et de 8 mètres de hauteur. Les appareils enregistreurs étant placés au centre de la pièce où l’expérience se fait, il suffit de 12 mètres de tube de caoutchouc pour établir une communication constante entre l’oiseau et les appareils.
Une sorte de corset est appliqué à un pigeon (Voyez ligure 96). Sous ce corset, entre l’étoffe bien tendue et les muscles pectoraux, est glissé un petit appareil destiné à percevoir le gonflement des muscles, et dont voici la disposition.
Une petite cuvette de métal (fig. 97) contenant à son intérieur un ressort-boudin est fermée à son orifice par une membrane de caoutchouc. Cette cuvette, ainsi close, communique avec le tube de transmission.
Toute pression sur la membrane de caoutchouc la déprime ainsi que le ressort ; l’air est chassé de la cuvette et s’échappe par le tube. Si la pression cesse, l’air rentre dans la cuvelle par l’élasticité du ressort qui soulève la membrane. Une soufflerie et une aspiration alternantes s’établit donc dans le tube, et le mouvement de l’air transmet à l’appareil enregistreur le signal des pressions plus ou moins fortes qui ont été exercées sur la membrane de la cuvette.
L’enregistreur est celui qui me sert dans toutes mes expériences. Il se compose également d’une cuvette formée par une membrane de caoutchouc. L’intérieur de cette cuvette communique avec le tube de transmission [3]. Les mouvements imprimés au premier appareil se transmettent donc à. la membrane du second au moyen du va-et-vient de l’air. Les mouvements de la membrane de l’appareil récepteur amplifiés par un levier, s’écrivent sur un cylindre enfumé.
La figure 96 représente la disposition générale de l’expérience, dans laquelle la télégraphie électrique et la transmission par l’air sont employées concurremment.
On voit le pigeon en expérience muni de son corset, sous lequel est l’ampoule exploratrice des mouvements de ses muscles pectoraux. Le tube de transmission aboutit à un appareil enregistreur qui écrit sur un cylindre tournant.
A l’extrémité de l’aile du pigeon est l’appareil qui ouvre ou ferme un courant électrique suivant que l’aile s’élève ou s’abaisse. Les deux fils du circuit sont représentés séparés ; on voit, sur leur trajet, deux éléments de pile de Bunsen et l’électro-aimant qui, muni d’un levier, enregistre les signaux télégraphiques des mouvements de l’aile.
Une précaution indispensable : c’est d’empêcher l’extension des tubes de caoutchouc dont on se sert pour établir la communication entre l’oiseau et les appareils.
Lorsque l’oiseau s’envole, il soulève une plus ou moins grande longueur de tube, et si celui-ci est extensible, il s’allonge par son propre poids. Alors il le produit une raréfaction de l’air que contiennent les appareils et le levier enregistreur trace les courbes musculaires sur une ligne descendante. Pour empêcher cet inconvénient, ou relie le tube de caoutchouc au câble télégraphique au moyen de ligatures espacées de distance en distance, en ayant soin que le tube de caoutchouc ait un peu plus de longueur que le câble et qu’il ne subisse jamais de traction. Ces précautions prises, rien ne s’oppose à la bonne transmission des signaux, Il n’y a pas lien de s’occuper de l’élasticité du tube de caoutchouc dans le sens transversal ; les parois de ce tube sont assez épaisses pour que leur élasticité ne soit jamais mise en jeu par les faibles changements de pression que subit l’air intérieur.
Expérience. - On lâche l’oiseau à l’une des extrémités de la salle, la volière dans laquelle on le tient d’ordinaire étant placée à l’extrémité opposée. l’oiseau s’envole en se dirigeant habituellement vers sa volière sur laquelle il va se reposer. Pendant Ja durée du vol, on obtient les tracés représentés par la figure 98.
On voit que le tracé diffère suivant l’espèce d’oiseau sur laquelle l’expérience a été faite. Toutefois, dans chacun des tracés, on observe le retour périodique de deux mouvements a et b qui se produisent à chaque révolution de l’aile.
A quoi tiennent ces deux actes musculaires ?
Il est facile de reconnaître que l’ondulation a correspond à l’action du muscle l’élévateur de l’aile, et l’ondulation b à l’action de l’abaisseur.
On peut le prouver d’abord en recueillant, en même temps que le tracé musculaire, celui des mouvements d’ascension et de descente de l’aile transmis par l’électricité. Ces deux tracés superposés l’un à l’autre (fig. 99) montrent que le temps d’élévation de l’aile concorde avec la durée de l’ondulation a, et le temps d’abaissement avec l’ondulation b. Mais pour établir cette concordance, il faut tenir compte de l’inégale vitesse de transmission des signaux électriques et aériens. On peut considérer comme instantanée la transmission électrique, tandis que la transmission aérienne se fait sensiblement avec la vitesse du son dans l’air (334 mètres par seconde). Si les deux pointes des leviers enregistreurs sont verticalement placées l’une au-dessus de l’autre, les signaux ne seront pas exactement superposés, le signal électrique précédera l’autre d’une distance qui correspondra à une certaine fraction de seconde suivant la longueur de tube qu’on aura employée.
On pourrait déduire, de la longueur même du tube à air, le retard de la transmission, mais il est plus sûr de le déterminer spécialement pour le tube dont on se sert. Dans une expérience préalable, on enregistre un mouvement transmis à fois par l’électricité et par le tube à air, et l’on mesure l’écart des deux signaux. Dans l’appareil dont je me suis servi, cet écart constant était de 4/100e de seconde ; j’ai dû, en conséquence faire rétrograder chacun des signaux électriques d’une même longueur pour qu’il concorde avec le signal aérien correspondant.
La figure 99 montre la superposition des deux signaux après la correction. Ces tracés sont recueillis sur la buse.
Il est facile de comprendre comment se produisent les ondulations a et b dans tous les tracés musculaires des oiseaux. En effet, au niveau de la région explorée et près de l’arête du sternum, il existe deux plans musculaires distincts : le plus superficiel est formé par le grand pectoral, ou abaisseur de l’aile ; le plus profond par le pectoral moyen, ou élévateur de l’aile, dont le tendon passe derrière la fourchette du sternum pour s’attacher à la tête de l’humérus, Les deux muscles superposés agiront par leur gonflement sur l’appareil qui est appliqué sur eux ; l’élévateur de l’aile, se gonflant lorsqu’il se contracte , signale son action par l’ondulation a ; le grand pectoral signale l’abaissement de l’aile par l’ondulation b.
On peut vérifier encore l’exactitude de cette explication au moyen d’une expérience très simple. L’anatomie nous montre que le muscle élévateur de l’aile est étroit et ne double l’abaisseur que dans sa partie la plus interne, située le long de la crête du sternum. Do sorte que si l’on déplace le petit appareil qui explore le mouvement de ces muscles, et si on le porte plus en dehors il occupera une région où l’abaisseur de l’aile n’est plus doublé de l’élévateur, et le tracé ne présentera plus qu’une ondulation simple, celle qui correspond à b dans les figures.
Il est donc bien démontré que les ondulations a et b, dans les tracés musculaires des oiseaux sur lesquels j’ai expérimenté, correspondent exactement à l’action des principaux muscles élévateurs et abaisseurs de l’aile ; mais on ne saurait attacher une grande importance à la forme de ces tracés pour en déduire la nature précise du mouvement exécuté par le muscle. Ces mouvements semblent, en effet, chevauchés l’un sur l’autre. De sorte que le relâchement de l’élévateur n’est probablement pas complet 1orsque l’abaisseur commence à agir.
Ne demandons d’abord à ces tracés que cc qu’ils fournissent le plus naturellement, à savoir : le nombre des révolutions de l’aile, le plus ou moins de régularité de ces mouvements, l’égalité ou l’inégalité et l’énergie de chacun d’eux.
Or, en restreignant la question dans ces limites, l’expérience montre que les battements de l’aile de l’oiseau diffèrent d’amplitude et de fréquence dans les différents instants du vol.
Au départ, les battements sont plus rares, mais plus énergiques ; ils atteignent, après deux ou trois coups d’aile, un rythme régulier qu’ils perdent au moment où l’animal va se reposer (fig. 100).
Nous retrouverons dans d’autres expériences des indications plus complètes sur les variations du mouvement de l’aile aux différents moments du vol.
Appréciation, d’après la forme des tracés myographiques, des résistances que l’aile rencontre à chacun de ses mouvements.
Telles sont les indications certaines qu’on peul tirer de la méthode des signaux établis entre les muscles de l’oiseau qui vole et l’appareil enregistreur du mouvement de ces muscles. Mais s’il est sage de restreindre les conclusions de ces expériences à ce qu’elles ont de plus rigoureux, il est permis, du moins, de rechercher si le tracé de ces muscles ne pourrait pas fournir de nouvelles données sur la nature du mouvement qu’ils exécutent.
J’ai démontré ailleurs [4] que la forme du mouvement quo produit un muscle, lorsqu’il est soumis à une excitation quelconque, varie suivant les résistances que ce mouvement rencontre.
Ainsi, en appliquant au myographe un muscle de grenouille, j’ai vu que si un obstacle arrête le raccourcissement du muscle la durée de la secousse musculaire s’allonge en raison même de cet obstacle. De plus, la théorie fait prévoir que si le muscle présente, dans les différentes phases de son raccourcissement ; certaines modifications qui lui soient imposées par l’inégalité des résistances à vaincre aux différents instants, le gonflement du muscle doit présenter aussi les mêmes phases.
Le tracé musculaire obtenu sur l’oiseau peut donc, s’il est l’expression exacte du mouvement produit par le muscle, nous renseigner sur la nature des résistances que rencontre l’aile de l’oiseau dans les différentes phases d’une de ses révolutions.
Prenons d"abord l’exemple le plus simple : En voyant que les masses musculaires qui ont pour action d’élever l’aile et celles qui sont chargées de l’abaisser sont très inégales en volume, on peut supposer que si la résistance était égale dans ces deux temps de l’action de l’ailé de l’oiseau, la durée de l’élévation excéderait beaucoup celle de l’abaissement. Et comme c’est le contraire qui a lieu, on doit conclure que l’aile remontante ne frappe pas l’air , mais qu’elle le coupe vraisemblablement par son bord tranchant, de façon que la résistance soit très faible, à la montée et très forte à la descente de l’aile.
Si nous examinons maintenant le tracé de l’abaisseur de l’aile, nous y pourrons trouver, dans certaines limites, l’expression des différentes résistances que l’aile rencontre aux différentes phases de son abaissement. Mais, pour bien comprendre la signification des différentes formes du mouvement musculaire, il faut, par des expériences préalables, déterminer l’effet de certaines résistances, d’une nature spéciale ; qu’on pourrait appeler les résistances élastiques.
Prenons un muscle de grenouille ; appliquons-le au myographe, et provoquons en lui une secousse au moyen de l’électricité. La forme de cette secousse variera de la manière suivante sous l’influence des résistances de différentes natures qui s’opposeront à l’action du muscle.
Si le muscle est chargé d’un poids, il donnera le tracé suivant a (fig. 101) :
S’il rencontre, après les premiers instants de son raccourcissement, un obstacle absolu à toute nouvelle diminution de longueur il donnera le tracé b. Enfin, s’il rencontre un obstacle élastique, un fil de caoutchouc par exemple, qui présente une résistance surmontable, le muscle donnera la courbe c.
Il semble que ces différentes formes suffisent à caractériser la nature des résistances que la secousse musculaire a dû vaincre.
Dans le premier cas, c’était l’inertie d’une masse ; or, cette masse, soumise pendant un temps borné à la force musculaire, a dû prendre un mouvement accéléré d’abord, puis diminué ; c’est précisément ce qui indique la forme de la courbe Q.
Dans le deuxième cas, il n’est pas besoin d’expliquer comment la ligne horizontale qui forme le sommet de la secousse b exprime la cessation de tout raccourcissement en présence de l’obstacle absolu que le muscle a rencontré. Enfin, dons la courbe c, la présence d’un obstacle se traduit par une inflexion de la courbe, c’est-à-dire par un changement dans la vitesse du mouvement qui se produit ; mais le raccourcissement ne cesse pas, puisque l’obstacle est surmontable ; seulement il devient plus lent, à cause de la résistance plus grande qui se présente.
J’ai pu m’assurer que, dans l’expérience précitée, le gonflement du muscle présentait les mêmes phases que son changement de longueur, En effet, j’ai transmis au myographe le mouvement produit par le gonflement musculaire, et j’ai obtenu des tracés identiques avec les précédents.
Enfin ; voulant savoir si l’appareil dont je me sers pour explorer les muscles de l’oiseau transmet bien fidèlement les différentes phases du gonflement d’un muscle, j’ai fait l’expérience suivante.
Sur un de mes muscles biceps, j’appliquai le petit tambour explorateur qui a servi à recueillir sur l’oiseau les mouvements dont on a vu les tracés figure 98. Je fixai exactement ce tambour sur mon muscle au moyen d’une bande roulée, et je le mis en communication avec l’appareil enregistreur. J’exécutai alors des mouvements volontaires, très brusques et aussi semblables entre eux que je pouvais le faire ; mais j’appliquai à ces mouvements des résistances variées. Dans un cas, c’était un poids que j’avais à soulever ; dans un autre, ma main rencontrait le dessous d’une lourde table et s’arrêtait contre cet obstacle absolu ; dans l’autre enfin, après une courte flexion de mon avant-bras, ma main se trouvait retenue par un lien de caoutchouc, et elle ne pouvait s’élever qu’avec un effort plus énergique du biceps.
Or, les tracés qui exprimaient le gonflement de mon biceps dans ces trois expériences reproduisaient les trois types représentés figure 101, et montraient bien que les mouvementa volontaires eux-mêmes sont soumis à l’influence des résistances de différente nature qu’ils ont il surmonter.
J’essayais de commander à mes muscles des mouvements identiques dans tous les cas. Ainsi, c’était toujours une flexion vigoureuse et de courte durée que je voulais reproduire, mais la nature de la résistance modifiait ces actes musculaires qui intentionnellement étaient semblables entre eux, et leur imprimait les variétés de phases et de durées quo je viens de signaler.
Ceci posé, revenons au tracé musculaire du grand pectoral de l’oiseau. J’ai dit que l’origine réelle de ce mouvement est indéterminée : l’élévateur de l’aile n’a pas repris entièrement sa forme de repos lorsque l’abaisseur commence à agir, et si l’on voulait représenter la. courbe probable de l’action de ces deux muscles, d’après ce que la myographie nous a appris, il faudrait compléter le tracé nu moyen de lignes ponctuées, comme dans la figure 102.
Cette construction une fois faite, la forme des courbes de l’élévateur et de l’abaisseur révèle la nature des résistances que chacun de ces muscles a rencontrées.
La courbe a de l’élévateur de l’aile est celle que produit un muscle qui agit sur un poids ; elle semble indiquer que l’inertie de .l’aile est le seul obstacle que doive surmonter le muscle élévateur, La courbe b vous montre une inflexion à partir de laquelle le raccourcissement du muscle prend un mouvement plus lent. C’est donc là qu’interviendrait la résistance de l’air ; les choses se passeraient donc de tout point comme dans les expériences que j’ai faites sur les muscles de grenouille et sur mes propres muscles.
Mais, dira-t-on, pourquoi cette inflexion de la courbe ne se produit-elle que si tard ? Le muscle abaisseur de l’aile peut donc se raccourcir pendant un certain temps, et d’une manière rapide, avant de rencontrer cette résistance de l’air qui ralentit son mouvement ?
C’est justement ce qui arrive ; on en pont avoir la preuve dons la disposition anatomique des attaches du muscle grand pectoral. On verra dons le chapitre suivant comment se produit le mouvement de l’humérus autour de son articulation ; disons seulement que dans le premier temps de son action. le grand pectoral, en se raccourcissant, produit un pivotement de l’aile autour de la tête humérale, et que, dans ce premier mouvement, le muscle n’éprouve pas la résistance de l’air qui viendra un instant plus tard ralentir son raccourcissement.
Le lecteur trouvera peut-être que voilà bien des déductions tirées à propos de la forme des courbes musculaires. Mais ceux qui voudront bien se familiariser avec l’emploi des appareils enregistreurs du mouvement, et en particulier avec le myographe, se convaincront bientôt que, dans la forme des courbes, rien n’est livré un hasard, mais que les détails doivent trouver leur explication dans les conditions dynamiques de la production du travail musculaire.
IV Des mouvements que l’aile de l’oiseau exécute pendant le vol.
On a vu, à propos du mécanisme du vol chez l’insecte, que l’expérience fondamentale a été celle qui a révélé le parcours de la pointe de l’aile à chacune de ses révolutions. La connaissance du mécanisme du vol découlait, pour ainsi dire, naturellement de celle première notion.
Pour le vol de l’oiseau, la même détermination est également indispensable ; mais la méthode optique devient ici inapplicable.En effet, le mouvement d’une aile d’oiseau, bien que trop rapide pour être saisissable à l’œil, ne l’est pas assez pour fournir une impression rétinienne persistante de son parcours enlier.
La méthode graphique, telle que je l’ai employée jusqu’ici, ne fournit que l’expression des mouvements qui se passent suivant une ligne droite, et ce n’est qu’en combinant ce mouvement rectiligne avec la translation uniforme d’une surface enfumée, qu’on obtient l’expression de la vitesse avec laquelle le mouvement s’effectue à chaque Instant.
Le problème qui se pose est celui-ci : Trouver le moyen d’enregistrer sur un plan immobile tous les mouvements que fait dans l’espace la pointe de l’aile de l’oiseau ; comme si à l’extrémité de l’aile on avait placé un pinceau, et que ce pinceau frottât sur une feuille de papier placée à sa portée. Encore faudrait-il, pour avoir une figure de même nature que la figure lumineuse de l’aile dorée d’un insecte, que la feuille de papier fût immobile par rapport au centre de mouvement de l’aile de l’oiseau qui vole ; autrement dit, qu’elle suivit, dans toutes ses phases, la translation de l’oiseau dans l’espace.
Or, la physique nous apprend que tout mouvement susceptible d’être enregistré sur un plan peut être engendré par la combinaison rectangulaire de deux mouvements rectilignes. Les tracés que Kœnig a obtenus en armant d’un style les verges vibrantes de Wheatstone, les figures lumineuses des accords musicaux que M. Lissajous produit par la réflexion d’un faisceau lumineux sur deux miroirs vibrants perpendiculairement l’un à l’autre, sont des exemples bien connus de la formation d’une figure plane au moyen de deux mouvements rectilignes.
Ainsi en admettant qu’on puisse transmettre à la fois les mouvements d’élévation et d’abaissement que l’aile de l’oiseau exécute, aussi bien que les mouvements que fait cet organe d’avant en arrière et d’arrière en avant ; en supposant qu’une pointe écrivante puisse recevoir simultanément l’impulsion de ses deux mouvements perpendiculaires entre eux, cette pointe écrira sur le cylindre la figure exacte des mouvements de l’aile de l’oiseau.
J’ai cherché d’abord à réaliser l’appareil qui transmettrait ainsi à distance un mouvement quelconque et l’enregistrerait sur un plan, sans me préoccuper de la façon dont je pourrais appliquer sur l’oiseau cette machine plus ou moins pesante. La figure 103 représente ce premier appareil d’essai, dont la description est indispensable pour faciliter l’intelligence de la machine définitive dont je donnerai plus tard la construction.
Sur deux pied, solides portant des supports verticaux, on voit deux tiges horizontales parallèles entre elles, Ce sont deux leviers d’aluminium :qui devront, grâce aux appareils de transmission que je vais décrire, exécuter tous deux les mêmes mouvements. Chacun de ces leviers est monté sur un Cardan, c’est-à-dire sur une double articulation qui leur permet toute espèce de mouvements : ainsi, chaque levier peut être porté en haut, en bas, à droite, à gauche ; il peut, par sa pointe, décrire la base d’un cône dont le Cardan sera le sommet. Enfin, il exécutera toute espèce de mouvement qu’il plaira à l’expérimentateur de lui imprimer.
Il faut maintenant établir la transmission des mouvements d’un des leviers à l’autre, et cela à une distance de 10 à 15 mètres. Cela se fait au moyen du procédé que le lecteur cannait déjà : l’emploi des tambours et des tubes à air.
Le levier qui, dans la figure, se voit à gauche, est relié, par une tige métallique articulée à ses deux extrémités à la membrane d’un tambour placé au-dessous de lui. Dans les mouvements verticaux du levier , la membrane du tambour, tour à tour abaissée ou soulevée, produira un mouvement de soufflerie qui se transmettra par un long tube à air jusqu’à la membrane d’un tambour semblable appartenant à l’appareil de droite. Ce second tambour placé au-dessus du levier qui lui correspond, et articulé avec lui, transmettra fidèlement tous les mouvements verticaux qui auront été imprimés au tambour n°1 (celui de gauche), Ces mouvements seront de même sens dans les deux leviers, grâce à l’inversion de la position des tambours. En effet, supposons qu’on abaisse le levier n° 1 ; on enfonce la membrane du tambour qui est au-dessous de lui ; il se produit une soufflerie qui soulève la membrane du second tambour, et conséquemment abaisse le levier n° 2. Inversement, l’élévation du levier n° 1 produira une aspiration d’air qui élèvera la. membrane et le levier n° 2.
En procédant de la même manière pour la transmission des mouvements dons le plan horizontal, j’ai placé, à droite de l’un des leviers et à gauche de l’autre, un tambour dont la membrane, située dans le plan vertical.imprime à ces leviers les mouvements de latéralité, la transmission de ces mouvements se faisant par un tube spécial de 10 mètres de long, comme le précédent.
L’appareil étant ainsi construit : si l’on prend dans les doigts l’extrémité d’un des leviers, cl qu’on lui imprime des mouvements quelconques, on verra l’autre levier exécuter ces mouvements avec une fidélité parfaite.
Toute la différence consiste en une diminution légère de l’amplitude du mouvement dons le levier qui obéit. Cela tient à ce que l’air contenu dans chacun des systèmes de tubes et de tambours se comprime un peu, et par conséquent ne transmet pas la totalité du mouvement qu’il reçoit. Il serait facile de remédier à cet inconvénient, si c’en était un, en sensibilisant l’appareil récepteur, ce qui se fait en plaçant le Cardan un peu plus près du point où le mouvement se transmet au levier du second appareil. Mais il est préférable de ne pas chercher une trop grande amplification des mouvements lorsqu’on veut les écrire, car on augmente alors les frottements et l’on diminue la force qui devra les surmonter.
Après avoir constaté que la transmission d’un mouvement quelconque s’effectue d’une manière satisfaisante au moyen de cet appareil, j’ai cherché le moyen d’écrire ce mouvement sur un plan,.La difficulté qui s’était déjà présentée lorsque j’avais voulu appliquer la méthode graphique à l’étude du mouvement de l’aile de l’insecte se représente ici ; mais, celle fois, il n’y avait plus moyen de l’éluder et de me contenter de tracés partiels, La pointe du levier n° 2 décrit dans l’espace une figure sphérique incapable d’être tangente autrement qu’en un point à. la surface enfumée qui devait recevoir le tracé, En conséquence, j’ai dû enregistrer la projection de celle figure sur le plan. Helmholtz s’était trouvé autrefois en présence de la même difficulté dans la construction de son myographe, et il l’avait résolue en forçant, au moyen d’un poids, la pointe du style écrivant à venir frotter sans cesse sur la surface enfumée. Mais comme Je ne pouvais charger d’un poids l’extrémité de mon levier, je recourus à l’emploi d’un ressort disposé de la façon suivante :
La figure 104 montre, à l’extrémité du levier, le ressort en question, Il est large à la base, afin de résister à toute tendance aux déviations latérales sous l’influence des frottements ; cette base est fixée sur une pièce verticale d’aluminium, qui, par en bas, s’attache à l’extrémité du levier, De cette façon la pointe du ressort qui fait l’office de style se trouve sensiblement sur le prolongement du levier dont elle enregistrera les mouvements. Supposons que le levier s’élève et prenne la position indiquée par la ligne ponctuée dans la figure 104 ; en parcourant cet espace, il aura décrit un arc de cercle, et son extrémité ne sera plus sur le même plan que tout à l’heure, mais l’élasticité du ressort aura porté plus en avant la pointe écrivante ; celle-ci continuera donc à être en contact avec le plan sur lequel elle doit écrire. Ainsi, le levier s’allonge ou se raccourcit suivant le besoin et sa pointe frotte toujours sur le plan. J’ajoute que la surface sur laquelle je reçois les tracés est une glace bien polie, et que le ressort que remploie est d’une telle souplesse, que la pression élastique qu’il exerce sur cette glace ne donne presque pas de frottements.
L’appareil étant ainsi disposé, il faut le soumettre à une vérification, pour savoir si les mouvements sont bien fidèlement transmis et enregistrés.
Pour cela, munissant les deux leviers de la figure 103 de styles semblables, je place les pointes de ces styles contre une même glace enfumée ; je conduis à la main l’un des leviers de manière à produire une figure quelconque, à signer mon nom, par exemple, et l’autre levier doit retracer la même figure, reproduire la même signature.
Il arrive, en général, que la transmission n’est pas également facile dans les deux sens ; on s’en aperçoit à la déformation de la figure transmise qui s’allonge plus ou moins en hauteur ou en largeur. Ce défaut peut toujours être corrigé : il tient à ce que la membrane d’un des tambours est plus tendue que celle de l’autre et qu’elle obéit moins facilement. On arrive bien vite par le tâtonnement à donner la même sensibilité aux deux membranes, ce qu’on reconnaît lorsque la figure directement tracée par le premier levier est identique avec celle que trace le second.
Voici les modifications au moyen desquelles j’ai rendu cette transmission applicable à l’élude des mouvements de l’aile d’un oiseau qui vole.
L’appareil devant nécessairement avoir un assez grand poids, Je pris un gros oiseau pour le porter, De fortes buses adultes me servirent dans mes expériences. A l’aide d’une sorte de corset qui laissait libres les ailes et les pattes, je fixai sur le dos de l’oiseau une planchette de bois léger sur laquelle l’appareil était établi.
Pour que le levier exécutât fidèlement les mêmes mouvements que l’aile de l’oiseau, le Cardan de ce levier devait être placé au contact de l’articulation humérale de la buse. Or, comme la présence des tambours à côté du levier ne permettait pas ce contact immédiat, je recourus à. l’emploi d’un parallélogramme qui transmettait au levier de l’appareil les mouvements d’une longue tige dont le centre de mouvement était très voisin de l’articulation de l’aile de l’oiseau. Enfin, pour obtenir la solidarité des mouvements de la tige avec ceux de l’aile de la buse, je fixai sur l’aile bâtarde, c’est-à-dire sur le métacarpien du pouce de l’oiseau, une pince à. écrou bien serrée, et munie d’un anneau dans lequel glissait la lige d’acier dont je viens de parler.
La figure 105 représente la buse volant avec l’appareil dont il vient d’être question ; au-dessous d’elle pendent les deux . tubes de transmission qui se rendent ta. l’appareil enregistreur.
Après un grand nombre de tentatives infructueuses, de changements dans la construction de l’appareil, qui, trop fragile, se brisait presque à chaque vol de l’oiseau, je réussis à obtenir des résultats satisfaisants, Pendant toute la durée du vol, le levier enregistreur décrivait une sorte d’ellipse ; mais je dus renoncer à enregistrer cette figure sur une glace immobile. Les mouvements de l’aile, en effet, n’étant pas les mêmes aux divers instants du vol, le style ne repassait pas par les mêmes points, et j’obtenais un tracé d’une grande confusion.
Je résolus alors d’écrire sur une glace animée d’un mouvement uniforme de translation horizontale, afin d’obtenir une figure déployée, que je pourrais ensuite soumettre à une correction géométrique et ramener à ce qu’elle devrait être pour chaque instant du vol, si le tracé eût été recueilli sur une surface immobile.
La figure 106 représente un des nombreux tracés que j’ai recueillis dans ces conditions. La parfaite ressemblance de ces tracés entre eux me donne toute confiance dans l’exactitude de chacun.
Pour analyser la signification de cette courbe, il faut savoir comment l’oiseau volait, comment les appareils étaient disposés, et dans quel sens se déplaçait la glace enfumée qui recevait le tracé.
L’observateur, étant placé en face de la glace et du côté où sa surface était enfumée, voyait cette glace marcher de droite à gauche ; entre la glace et lui, était l’appareil écrivant dont le levier, frottant sur la glace, se portail directement en avant.
L’oiseau, volant de droite à gauche dans un plan parallèle
à celui de la glace, portait à son aile droite le levier de son appareil. De sorte que les leviers des deux appareils conjugués étaient toujours parallèles entre eux.
Ceci étant connu, le tracé doit se lire de gauche à droite, On voit déjà que le mouvement consiste en une sorte d’ellipse que la translation de la glace déploie en spirale, Les mouvements, très-étendus au début du vol, perdent peu à peu de leur amplitude et gardent quelque temps un caractère assez uniforme.
Cette figure ressemble assez à celle qu’on obtient au moyen d’une verge de Wheatstone accordée à l’unisson, et traçant l’ellipse que décrit sa pointe, sur une surface animée d’une translation de droite à gauche. La figure 107, montrant le tracé de cette verge, permet d’établir la comparaison.
C’est donc une sorte d’ellipse que décrit l’extrémité de l’aile de la buse ; mais il faut en déterminer la forme d’une façon plus exacte, et, à cet effet, corriger, pour les différents points du tracé, la déformation produite par la translation de la plaque.
Une pareille correction n’est possible que si l’on connaît la vitesse avec laquelle se meut l’aile à chaque instant par rapport à la ligne des ordonnées de la courbe qu’elle décrit. En d’autres termes, il faut connaître les hauteurs auxquelles se trouve cette aile au bout d’instants successifs égaux entre eux. Cette notion une fois obtenue, si l’on trace des lignes parallèles horizontales dont chacune occupe la position de l’aile dans ces instants successifs, ces lignes viendront couper la courbe descendante, par exemple, en des points qui correspondent à des instants successivement égaux de son parcours. Il est clair que si ces points de la courbe ont été produits à des intervalles de temps égaux, chacun de ces points, sous l’influence de la translation uniforme de la plaque, aura été dévié, vers la droite, d’une quantité constante par rapport au point précédent.
La correction consistera donc à reporter vers la gauche le premier point d’une certaine quantité qui se déduit de la vitesse de translation de la plaque ; à porter le second point vers la gauche de deux fois cette quantité ; le troisième point, de trois fois cette même quantité, et ainsi de suite.
La partie ascendante de la courbe devra être soumise à la même correction, et ainsi de suite pour chaque portion du tracé.
Mais ce qui est inconnu, c’est précisément la hauteur à. laquelle l’aile se trouve aux différents mouvements de son parcours ascendant ou descendant. Or, cette donnée peut être fournie par l’appareil de la manière suivante :
Puisque le principe de cet appareil repose sur la transmission de deux mouvements perpendiculaires entre eux, ceux qui se font dans le sens de la hauteur et ceux qui se font horizontalement, il suffit de supprimer la transmission des mouvements horizontaux pour avoir immédiatement la courbe des hauteurs, c’est-à-dire l’expression de la hauteur de l’aile à chaque instant de son parcours. Pour cela, je pince le tube de transmission latérale, je fais voler l’oiseau, et j’obtiens la courbe des hauteurs de l’aile à tous les instants.
La correction étant faite et la figure 106 étant ramenée à ce que serait le parcours de la pointe de l’aile dans une de ses révolutions, projeté sur un plan immobile, on obtient la ligure 108. Des flèches indiquent le sens dans lequel se fait le parcours de l’aile.
Cette forme appartient-elle à tous les oiseaux, ou seulement à la buse et dans les conditions de vol où elle était placée ? Cette dernière supposition semble la plus probable : on peut même voir, en comparant la forme du tracé aux divers instants du vol de l’oiseau dans la salle d’expérience, que l’ellipse était plus grande et surtout plus ouverte dans les premiers coups d’aire que dans les derniers [5],
De la rotation de l’humérus et des changements du plan de l’aile pendant le vol
L’aile de l’oiseau, comme celle de l’insecte, doit, en frappant l’air de haut en bas, trouver une résistance suffisante pour soulever sa partie flexible : celle que forment, en arrière des os, les rémiges et les couvertures. Cette cause produit déjà un changement dans le plan de l’aile ; mais il en est une autre qui agit d’une manière beaucoup plus efficace, car elle place l’aile, dès le début de la phase d’abaissement, dans une position favorable à la double propulsion qu’elle doit produire. Je veux parler du pivotement que l’humérus exécute autour dc son axe à chaque contraction du grand pectoral.
Il suffit de regarder la crête osseuse à laquelle s’insère le large tendon du muscle abaisseur de l’aile, et de considérer que cette crête occupe le bord antérieur de l’humérus, pour comprendre que l’action du grand pectoral, dont les fibres se portent en bas et en arrière, doit produire un mouvement de rotation de l’humérus autour de son axe longitudinal, La conformation de l’articulation humérale se prête parfaitement à ce mouvement. Enfin, l’existence de cette rotation est rendue plus nécessaire encore par la résistance que l’air présente à l’arrière de l’aile et oppose à l’abaissement de sa partie emplumée.
On pourra, si l’on veut, nu moyen des appareils enregistreurs, signaler l’existence de ce mouvement et en mesurer l’étendue. Mais ces recherches m’ont paru devoir être ajournées, d’autant plus qu’elles nécessiteraient la construction d’appareils spéciaux, qu’elles exigent des expériences nombreuses, et qu’elles ne fourniraient, après tout, qu’un renseignement de peu d’importance, En effet, il est permis de déduire de l’attache des muscles la nature du mouvement qu’ils produisent, et celle déduction est ici particulièrement facile.
Toutefois j’ai cherché à vérifier, par l’électrisation des muscles de l’oiseau, l’existence de ce mouvement de rotation de l’humérus, et à en mesurer l’étendue.
Dans l’expérience décrite précédemment, et qui m’ait pour but de mesurer l’effort statique développé par la contraction du muscle grand pectoral, j’ai vu que l’humérus, à chaque excitation portée sur son muscle abaisseur, exécutait un mouvement de rotation sur son axe. J’ai planté dans l’os une lige perpendiculaire à l’humérus, et j’ai pu, d’après l’angle formé par les deux positions de cette tige, constater que la rotation correspondait sensiblement à un angle de 35 à 40 degrés chez la buse.
Il semble que les limites de cet angle soient imposées toutes deux par les attaches des muscles élévateur et abaisseur de l’aile. Si l’on prend un oiseau fraîchement disséqué, il suffit d’exercer une traction sur les deux muscles antagonistes pour voir que l’élévateur de l’aile élève ce membre de telle sorte que sa face supérieure regarde un peu en arrière. L’action du muscle abaisseur change complètement cette position de l’aile, cl porte sa face supérieure franchement en haut, peut-être même un peu en avant [6].
Mais, à coup sûr, la flexion des pennes sous l’influence de la résistance de l’air doit donner, au moment de la descente la plus rapide de l’aile de l’oiseau, une inclinaison de son plan beaucoup plus prononcée.
De ces influences qui font changer le plan de l’aile de l’oiseau pendant le vol, la plus difficile à mesurer, c’est celle qui provient de la pression de l’air sur les pennes. Peut-être ne serait-il pas impossible de construire des appareils capables de la mesurer ; mais cet effet est si variable, eu raison même des variations de la vitesse avec laquelle l’aile s’abaisse que la mesure qu’on obtiendrait ne serait que l’expression d’un cas particulier.
Il est très-probable, au contraire, que le changement de plan qui provient de l’action des muscles, et qui lient il la position du tendon de l’élévateur et de celui de l’abaisseur de l’aile, est un phénomène beaucoup plus constant.
On peut déjà prévoir l’action des deux mouvements de l’aile de l’oiseau, d’après ce qui a été dit du mécanisme du vol chez l’insecte. Il est clair que l’aile descendante aura le double effet de soulever l’oiseau et de lui imprimer une vitesse de translation horizontale. Quant au coup d’aile ascendant, son rôle ne saurait être le même, puisque l’imbrication des pennes ne leur permet pas d’offrir à l’air une surface résistante.
Tout porte à croire que l’aile remontante coupe l’air par le tranchant de son bord antérieur ; mais, ainsi qu’on va le voir, un autre phénomène se produit, qui soulève le corps de l’oiseau pendant la remontée de l’aile : c’est la transformation de la vitesse que l’oiseau a acquise pendant l’abaissement de l’aile. Cette vitesse se change en remontée par un mécanisme analogue à celui qui soulève le jouet d’enfant qu’on nomme cerfvolant.
Dans une remarquable étude sur le vol des oiseaux. M. Liais est arrivé, par l’observation et le raisonnement, à admettre cette théorie.
Les expériences qui vont être décrites fourniront j’espère, des preuves en faveur de cette supposition.
Avant de quitter ce sujet, il faut encore signaler l’existence de certains autres mouvements chez les oiseaux de petite taille : je veux parler des reploiements et déploiements alterrnatifs de l’aile pendant le vol. Mais l’existence de ces mouvements ne semble pas être constante, l’œil n’en saurait apercevoir la moindre trace pendant le vol des grands oiseaux sur lesquels j’ai expérimenté.
Je négligerai donc la recherche de ces mouvements et de leurs effets possibles, sauf à restreindre mes conclusions au mécanisme du vol de certaines espèces d’oiseaux déterminées.