Cours du Collège de France — Histoire naturelle des corps organisés
Considérations générales sur les forces motrices qui agissent dans le vol. — Rapidité d’action des muscles de l’oiseau — Comparaison de l’action des muscles avec certains Phénomènes qui se produisent dans le caoutchouc. — Des différentes formes du travail musculaire. — Modification de l’appareil musculaire et du squelette suivant le type de vol chez les différentes espèces d’oiseaux.
A la simple inspection de l’aile d’un oiseau, il est facile de voir que le mécanisme du vol n’est plus le même pour lui que pour l’insecte. Qu’on observe la façon dont s’imbriquent les pennes de l’oiseau, et l’on verra que l’ail’ ne trouve de résistance contre l’aile que de bas en haut, tandis qu’en sens inverse, il se fraye une issue facile en fléchissant les longues barbes des plumes qui ne sont plus soutenues.
Cette disposition bien connue, et dont Prechlt [1] a très bien indiqué les effets, a pu faire croire que l’aile de l’oiseau n’a besoin que d’osciller dans un plan vertical pour que l’animal se soutienne contre la pesanteur, à cause de la prédominance de la résistance de l’air agissant de bas en haut sur celle qui existe en sens inverse.
Avant de discuter la valeur de cette théorie, il faudrait voir si l’aile de l’oiseau n’exécute réellement que ces oscillations dans un plan vertical. Nous nous retrouvons donc, comme au début des études sur le vol des insectes, en présence de questions que l’expérience seule peut résoudre.
Toutefois le problème se pose ici dans des conditions particulières. L’oiseau, par sa taille bien plus grande que celle de l’insecte, par sa disposition anatomique bien mieux connue, se prête à des études et à des expériences d’un autre ordre. J’étudierai autant qu’il sera possible la nature de la force musculaire de l’oiseau et l’influence qu’exercent sur le vol la disposition particulière de ses muscles et la forme de’ ses ailes. Les méthodes de myographie, dont l’emploi rend si facile l’analyse des différentes formes du mouvement produit par les muscles, seront, dans ces recherches, d’un précieux emploi.
L’anatomie comparée nous montre dans l’aile des oiseaux l’analogue du membre antérieur des mammifères. Réduite à son squelette, l’aile présente, comme le bras humain, l’humérus, les deux os de l’avant-bras, et une main rudimentaire dans laquelle on retrouve encore des métacarpiens et des phalanges. Les muscles aussi offrent de nombreuses analogies avec ceux du membre antérieur de l’homme ; de part et d’autre, quelques-uns ont une telle analogie d’aspect et de fonctions, qu’on a pu les désigner sous la même dénomination. En somme, chez l’oiseau, les muscles les plus développés sont ceux qui ont pour action d’étendre ou de fléchir la main sur l’avant-bras, l’avant-bras sur l’humérus, et enfin de mouvoir l’humérus, c’est-à-dire le bras tout entier, autour de l’articulation de l’épaule.
Chez la plupart des oiseaux, surtout chez les grandes espèces, l’aile semble rester toujours étendue pendant le vol. Ainsi les muscles extenseurs des différentes pièces de l’aile serviraient à donner à cet organe la position nécessaire pour que le vol soit possible, et à le maintenir dans cette position, tandis que le travail moteur serait exécuté par d’au Ires muscles beaucoup plus forts que les précédents, les muscles pectoraux.
Toute la face antérieure du thorax est occupée, chez l’oiseau, par des masses musculaires puissantes, et surtout par un grand muscle qui, d’après ses attaches au sternum, aux cotes et à l’humérus, se montre évidemment l’analogue du grand pectoral de l’homme et des mammifères ; son rôle est visiblement d’abaisser l’aile avec force et rapidité, et de prendre sur l’airle point d’appui nécessaire à soutenir ainsi qu’à mouvoir toute la masse de l’oiseau. Au-dessous du grand pectoral, se trouve le pectoral moyen ; sans analogue chez les autres espèces animales, ce muscle a pour action de relever l’aile. Enfin, extérieurement, le petit pectoral se porte du sternum à l’humérus ; c’est un accessoire du grand pectoral.
Chacun sait que la force d’un muscle est proportionnelle au volume de cet organe ; aussi, en voyant que les muscles pectoraux représentent chez l’oiseau 1/6’ environ du poids total de l’animal, comprend-on tout de suite que c’est à ces puissants organes qu’est dévolu le rôle principal dans l’acte du vol.
Borelli a voulu déduire-du volume de ces muscles la force dont ils sont capables ; il a cru pouvoir conclure que la force que l’oiseau emploie pour voler égale 10 000 fois son poids. Je ne réfuterai point l’erreur de Borelli, que tant d’autres se sont chargés de combattre, cherchant à substituer aux évaluations du physiologiste italien des chiffres dont l’exactitude ne serait guère plus facile à prouver. Les contradictions si grandes qui existent entre les estimations de la force musculaire des oiseaux tiennent à ce que ces tentative ! de mesures étaient prématurées.
Si l’on voulait aujourd’hui faire une évaluation réelle du travail développé par l’oiseau pendant le vol, il faudrait avant. tout demander à l’expérimentation physiologique les données complètes du problème. Cette mesure suppose la connaissance des mouvements de l’aile avec leur forme, leur étendue et leur vitesse à chaque instant ; elle suppose également connus l’étendue de la surface de l’aile, sa courbure et l’angle sous lequel elle frappe l’air. Ce problème sera peut-être le dernier dont nous puissions espérer la solution ; mais nous pouvons dès maintenant étudier, à d’autres points de vue, la force des muscles. de l’oiseau, et apprécier quelques-uns des caractères avec lesquels elle se manifeste.
On peut déjà obtenir expérimentalement une mesure de l’effort maximum que puissent développer les muscles de l’oiseau. Cette mesure pourra bien ne pas correspondre à l’effort réel qui est développé dans le vol, mais elle nous empêchera de tomber dans l’exagération qui ferait attribuer aux muscles de l’oiseau une force supérieure à l’effort maximum dont ils sont capables.
De la force statique des muscles de l’oiseau. - En physiologie, on mesure la force statique développée par un muscle en cherchant le :poids maximum que ce muscle puisse soulever. Cette détermination a été faite par E. Weber [2] sur les muscles de la grenouille ; par Henke et Knorz [3], puis par Koster [4], sur les muscles de l’homme. Le poids maximum dans ces expériences était de 1 kilogramme environ par centimètre carré de section musculaire, d’après Weber ; de 5 pour Henke et Knorz ; enfin, de 7 pour Kester.
Si les estimations de Borelli et même celles de Navier étaient justes, on devrait trouver aux muscles de l’oiseau une force statique bien plus considérable ; il ne m’a pas paru, au contraire, que celte force surpassât celle des muscles des mammifères.
J’avais déjà constaté qu’un poids d’un kilogramme placé sur l’aile d’un pigeon, au niveau de l’articulation du bras avec l’avant-bras, ne pouvait être soulevé par les efforts volontaires de l’animal. Aussi, dans certaines expériences où l’on veut tenir un oiseau immobile, un excellent moyen de contention consisterait-il à mettre l’oiseau sur le dos, les ailes étendues, et à charger chaque aile d’un sac de grenaille de plomb pesant un kilogramme.
Je voulus avoir une mesure plus précise de la force des muscles pectoraux. Une buse chaperonnée fut placée sur le dos dans la position que je viens de décrire. L’application du chaperon plonge ces animaux : dans une sorte d’hypnotisme pendant lequel on peut faire sur eux toute espèce d’opérations, sans qu’ils trahissent leur douleur autrement que par des mouvements réflexes. Je dénudai le grand pectoral et la région humérale, je liai l’artère, et désarticulai le coude en faisant l’ablation de tout le reste de l’aile. Je fixai alors une corde à l’extrémité de l’humérus, et au bout de la corde je plaçai un plateau dans lequel on versa de la grenaille de plomb. Le tronc de l’oiseau étant parfaitement-immobilisé, j’excitai le muscle par des courants induits interrompus, et, pendant que se produisait le tétanos artificiel, un aide versait la grenaille de plomb jusqu’à ce que la force de raccourcissement du muscle fût surmontée. A ce moment, le poids supporté était de 2 kilogrammes 380 grammes.
Or, le bras de levier au bout duquel ce poids avait été placé était la longueur même de l’humérus : environ 9 centimètres, si l’on mesure la longueur du levier entre l’attache de la corde et le centre du mouvement de l’articulation humérale. Le bras de la puissance, visiblement beaucoup plus court, est plus difficile à mesurer. D’abord, l’attache du grand pectoral s’étend sur une grande longueur, environ 3 centimètres. Si l’on veut supposer la force musculaire appliquée au milieu de celte ligne d’insertion, le bras de levier de la puissance est d’environ 17 millimètres. Le poids soulevé et l’effort musculaire, multipliés l’un et l’autre par leurs bras de leviers respectifs s’équilibraient. Il s’ensuit que la valeur réelle de la force de l’oiseau était $$$ \frac{2380 X 90}{17}$$$ ; ce qui donne 12k 600 pour la force du grand pectoral tout entier. Divisant ce nombre par 9cq,7 qui représentent la surface de section de ce muscle, on obtient, pour chaque faisceau du muscle de l’oiseau ayant 1 centimètre carré de section, un effort de 1298 grammes.
La faiblesse du chiffre que j’ai obtenu peut tenir à certaines causes d’erreur. D’abord je n’ai pas coupé le tendon du pectoral moyen (élévateur de l’aile). On peut donc objecter que les courants électriques, s’irradiant jusque dans la région profonde des muscles thoraciques, ont excité l’élévateur de l’aile, dont l’action, antagoniste du grand pectoral, c’est-à-dire agissant dans le même sens que le poids, a diminué sensiblement la charge nécessaire pour équilibrer l’effort du muscle abaisseur.
On pourra dire aussi que l’agent électrique dont je me suis servi peut ne pas produire dans le muscle des efforts aussi énergiques que ceux que la volonté provoque.
Admettons que ces objections soient fondées ; doublons, quadruplons même la force que je viens d’assigner au muscle, et nous serons encore au-dessous des chiffres que Kester attribue à la force spécifique du muscle de l’homme. Ainsi, malgré le peu de précision de l’expérience que j’ai faite, on y peut, je crois, trouver la preuve qu’il n’existe pas dans les muscles de l’oiseau une puissance notablement plus grande que celle qu’on rencontre chez les autres animaux.
Une des particularités les plus frappantes de l’action des muscles de l’oiseau est la rapidité extrême avec laquelle la force s’engendre dans ces muscles. Parmi les différentes espèces animales sur lesquelles j’ai déterminé les caractères do l’acte musculaire, l’oiseau est celui qui m’a donné les mouvements les plus rapides.
On peut, par la myographie (voyez cette Revue, 1867), enregistrer la courbe du mouvement que produit un muscle, et apprécier ainsi la durée de son raccourcissement, puis celle de son retour à sa longueur primitive. Si l’on fait agir l’électricité, ou un excitant instantané quelconque, sur le nerf d’un muscle ou sur le muscle lui-même, op provoque un mouvement d’une durée très-variable, suivant l’espèce animale sur laquelle ’on agit. Ce mouvement, que j’ai appelé secousse musculaire, pour le distinguer de la contraction prolongée qui peut se produire en d’autres circonstances, dure une seconde et même plus pour les muscles de la tortue ; chez l’homme, il ne dure guère plus de six ou huit centièmes de seconde, et chez l’oiseau il s’accomplit en quatre centièmes de seconde environ.
Cette rapidité est une condition indispensable du vol. En effet, l’aile qui s’abaisse ne peut trouver sur l’air un point d’appui suffisant que si elle se meut avec une grande vitesse. La résistance de l’air, au-devant d’un plan qui le refoule, croît sensiblement en raison du carré de la vitesse avec laquelle ce plan se déplace. Il ne servirait de rien à l’oiseau d’avoir des muscles énergiques, capables de produire un travail . considérable, si ces muscles n’imprimaient à l’aile que des mouvements lents ; leur force ne trouverait pas à s’exercer, faute de résistance, et aucun travail ne pourrait être produit. Il en est autrement des animaux terrestres qui courent ou rampent sur le sol avec une allure plus ou moins rapide, suivant la nature de leurs muscles, mais qui, en définitive, utilisent en travail leur force musculaire à cause de la parfaite résistance du point d’appui. Chez les poissons déjà, le besoin de rapidité dans les mouvements se faisait sentir ; l’eau dans laquelle ils nagent résiste en raison de la vitesse avec laquelle la queue ou les nageoires la repoussent ; aussi l’acte musculaire est-il bref chez les poissons, mais il l’est beaucoup moins que chez les oiseaux, qui se meuvent dans un milieu bien plus mobile encore.
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Pour comprendre la production si rapide du mouvement dans les muscles de l’oiseau, il faut admettre que les actions chimiques qui ont lieu dans la substance même du muscle, et y engendrent, comme dans nos machines, la chaleur et le mouvement ; que ces actions, dis-je, naissent et se propagent plus facilement dans les muscles des oiseaux que dans toute autre espèce animale. C’est ainsi que les différentes poudres de guerre présentent des durées variables dans leur déflagration, et par suite impriment des vitesses très-différentes aux projectiles qu’elles lancent.
Permettez-moi d’insister, à ce propos, sur les phénomènes moléculaires dont les muscles sont le siège ; nous y trouverons des éclaircissements pour le sujet qui nous occupe.
Les physiologistes modernes, étendant aux êtres organisés le principe de la conservation de la force, ainsi que l’équivalence du travail mécanique et de la chaleur, admettent que dans les muscles, comme dans le foyer de nos machines, il se produit une combustion. Celle combustion ou décomposition chimique, rompant certains équilibres moléculaires, met en liberté les forces qui les retenaient et les rend sensibles sous deux formes : la chaleur et le travail mécanique, qui sont en quelque sorte complémentaires l’une de l’autre. De sorte que si un muscle excité se contracte sans soulever de poids et sans faire de travail, il s’échauffera sensiblement ; s’il est chargé d’un poids et qu’il fasse du travail, ce muscle s’échauffera moins, et cette perte de chaleur, si l’on pouvait la mesurer, devrait correspondre à l’équivalent mécanique du travail qui a été produit.
Assurément, on ne saurait évaluer exactement la chaleur que dégage un muscle vivant pendant qu’il se contracte, car la circulation du sang,. suivant qu’elle y est plus ou moins active, vient y apporter en plus ou moins grande abondance la chaleur qui se produit aux différents points de l’organisme. Toutefois les expériences de Béclard, de Heidenhain, de Hirn, etc., tendent à prouver que la production dc chaleur diminue lorsque la quantité du travail mécanique augmente. C’est assez pour légitimer l’admission, en physiologie, du principe de la conservation de la force, d’autant plus que ce principe est de ceux dont l’existence s’impose le plus impérieusement à la raison.
Toutefois il reste encore deux manières de comprendre la production du travail par les actions chimiques qui ont lieu dans les muscles. Ou bien l’action chimique que nous avons appelée combustion met en liberté des forces qui se traduisent immédiatement, partie en chaleur et partie en travail mécanique ; ou bien, ainsi que cela se passe dans nos machines, la chaleur se produit d’abord pour se transformer partiellement en travail. Certains faits rendent cette dernière hypothèse extrêmement probable.
On peut, en certains cas, surprendre dans un muscle la transformation de la chaleur en travail mécanique. Chargez d’un poids un muscle encore vivant, puis élevez la température du muscle, vous le verrez se raccourcir et soulever le poids ; un travail mécanique aura donc été produit aux dépens de la chaleur.
C’est un physiologiste russe, J. Chmoulevitch, qui découvrit, il y a quelques années, cette action de la chaleur sur les muscles.
Voici dans quelles conditions le phénomène se manifeste. Lorsqu’on détache un muscle de grenouille et qu’on provoque en lui des secousses par l’électricité, tout en le soumettant à une élévation graduelle de température, on voit que l’amplitude des mouvements qui se produisent va toujours en décroissant à partir d’un certain point, et qu’il arrive un instant où le muscle ne réagit plus du tout. C’est au delà de 33 degrés centigrades que se produit ce tic perte d’irritabilité musculaire. Si l’on refroidit ensuite graduellement le muscle, on le voit peu à peu reprendre son irritabilité. Que s’est-il passé ?
Si l’on a soin d’enregistrer les unes à côté des autres les secousses du muscle graduellement échauffé, on voit que la décroissance de leur amplitude tient à ce que le muscle, après s’être raccourci, ne revient plus à sa longueur normale s’il reçoit de la chaleur. Les minima des courbes s’élèvent de plus en plus, annonçant que le poids soulevé par chaque secousse ne redescend pas complètement ; le travail effectué pendant le raccourcissement musculaire ne se défait pas entièrement dans le relâchement incomplet qui le suit, et il reste une certaine quantité de travail accompli dont la cause paraît être la pénétration de la chaleur dans le muscle. Et quand le muscle chauffé au delà de 33 degrés paraît inerte, c’est qu’il a obtenu par l’action de la chaleur toutle raccourcissement dont il est susceptible, c’est qu’il a exécuté tout le travail dont il est capable. La figure 66 montre les différentes phases de ce phénomène.
Dans la période de refroidissement du muscle, l’inverse se produit, la soustraction de chaleur équivalant à un travail négatif, c’est-à-dire au relâchement du muscle et à la chute du poids qu’il avait soulevé.
Le caoutchouc jouit de propriétés très-analogues à celles du tissu musculaire, au point de vue de la transformation de chaleur en travail mécanique. Prenez un fil de caoutchouc non vulcanisé, chargez-le d’un poids, il s’allonge, un travail négatif se produit, et conformément à la théorie mécanique de la chaleur, vous pourrez percevoir un échauffement très notable du fil. Inversement, soumettez ce fil chargé d’un poids à une élévation de température, et vous verrez, avec Thompson, le fil se raccourcir et soulever le poids. Mais, dans ces conditions, la quantité de travail produite par le caoutchouc est très faible ; voici un moyen de la rendre très-considérable.
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Il y a deux ans environ, le docteur Ranvier me rendit témoin de l’expérience suivante : il étirait longuement un fil de caoutchouc, de manière à le rendre quinze à vingt fois plus long qu’au repos, et amenait le fil à un état qu’il appelait l’énervement, dans lequel le caoutchouc restait allongé, même lorsqu’on cessait d’exercer sur lui des tractions. Si alors on touchait un endroit de ce fil avec un corps chaud, on voyait aussitôt se produire en ce point un renflement considérable formé par le retrait subit du caoutchouc et par son ’retour à sa forme et à sa longueur primitives. Placé dans le creux de la main, le fil énervé s’y tordait comme un ver et reprenait en quelques instants sa brièveté et sa largeur primitives. L’expérience de M. Ranvier était facile à interpréter dans l’une de ses parties : la chaleur appliquée au caoutchouc était par lui transformée en travail ; mais qu’était-ce que l’état d’énervement préalable auquel le fil devait avoir été amené pour que le phénomène pût avoir lieu ?
En reprenant cette expérience, je ne tardai pas à m’apercevoir que la durée des tractions auxquelles je soumettais le fil avait un grand rôle dans la production de l’énervement. Si je me bornais à étendre le fil de manière à lui donner vingt fois sa longueur et si je le relâchais aussitôt, il revenait sensiblement à sa forme primitive ; mais si la traction se prolongeait trente secondes, une minute ou plus encore, le fil, abandonné à lui-même, ne revenait qu’incomplètement ; il avait été en partie énervé et d’autant plus complètement, que la traction avait été plus prolongée. Or, l’influence de la durée des tractions avait une explication naturelle. Si l’on se souvient que le caoutchouc étiré s’échauffe, il est naturel d’admettre que la chaleur thermométrique qui apparaît à sa surface se perdra peu à peu si la traction se prolonge, et s’il faut de la chaleur pour que le caoutchouc revienne à ses dimensions, il ne reviendra pas complètement s’il a perdu une partie plus ou moins grande de la chaleur que l’étirement avait dégagée.
Si cette théorie est vraie, il est facile de produire un énervement rapide du caoutchouc en lui enlevant rapidement sa chaleur sensible. C’est précisément ce qui a lieu. Élirez un fil de caoutchouc et plongez-le dans l’eau froide, vous l’en retirerez instantanément énervé, figé pour ainsi dire en élongation ; rendez-lui de la chaleur, il reviendra- à ses dimensions premières en produisant du travail mécanique. Je ne doute pas que la physique ne puisse retrouver dans le travail ainsi obtenu ; l’équivalent exact de la chaleur restituée.
Nous voici bien loin de notre sujet, mais nous allons y revenir avec des idées nouvelles qui nous permettront une analyse plus complète de l’action des muscles. En effet, nous avons dans l’emploi du caoutchouc une sorte de schéma du muscle ; or, vous savez quels services on peut tirer des appareils schématiques pour l’étude de certains phénomènes qui, chez les êtres vivants, se présentent avec trop de complexité.
Le caoutchouc va nous servir à comprendre la manière dont s’effectue le travail du muscle chez les animaux en général, et spécialement chez les oiseaux dont nous nous occupons ici.
Prenons deux cylindres de caoutchouc de même forme et de. même poids, allongeons-les tous les deux de dix fois leur longueur primitive, et refroidissons-les en cet état. Si nous restituons à ces deux fils la quantité de chaleur qu’ils ont perdue, tous les deux ; en se raccourcissant, produiront le même travail sous la même forme, c’est-à-dire qu’ils soulèveront le même poids à la même hauteur.
Prenons maintenant deux fils de même poids, mais de section inégale, dont l’un, par exemple, sera dix fois plus gros, mais dix fois plus court que l’autre. Allongés chacun de dix fois sa longueur et refroidis en cet état, ils seront encore capables, s’ils reçoivent la chaleur perdue, de produire le même travail ; mais ce ne sera plus sous la même forme. Le fil gros et court pourra, par exemple, soulever un poids de 100 grammes à 1 centimètre de hauteur ; le fil long et mince sera absolument incapable de soulever le même poids, mais si on ne le charge que de 10 grammes, il soulèvera ces 10 grammes à 10 centimètres.
Or, la mesure du travail mécanique s’obtient en multipliant le poids soulevé par la hauteur ù laquelle il a été porté : ce produit sera le même dans les deux cas ; il y aura donc identité de travail au point de vue de la quantité, mais non au point de vue de la forme ’sous laquelle il aura été produit.
Ainsi, pour des fils de caoutchouc qui ont subi un même allongement proportionnellement à leur longueur et une même soustraction de chaleur, la quantité de travail produit par la restitution de cette chaleur sera proportionnelle au poids des fils ; l’effort ou le poids soulevé sera proportionnel il la section de chaque fil ; enfin, le parcours imprimé au poids sera proportionnel à la longueur du fil.
Tout ce qu’on sait de la fonction musculaire tend à prouver que le travail produit par un muscle est soumis aux mêmes lois. En effet, l’étendue du raccourcissement des muscles est fonction de la longueur de leurs fibres, tandis que l’effort maximum qu’ils peuvent développer est proportionnel à la section du faisceau musculaire.
Prenons quelques exemples parmi les muscles de l’homme.
Le deltoïde, muscle gros et court, ne subit que des raccourcissements peu étendus, mais il développe un effort considérable. Le muscle couturier au contraire, long et grêle, ne saurait exécuter le même effort, mais, grâce à la position de ses attaches osseuses, il subit des raccourcissements bien plus grands. Ces deux muscles, si nous les supposons du même poids, pourront exécuter le même travail, mais sous des formes différentes, ce qui tient à la façon dont est répartie la substance musculaire.
Si nous étudions, chez les oiseaux de différentes espèce, la forme du muscle grand pectoral, c’est-a-dire de l’abaisseur de l’aile, nous voyons que ce muscle présente des formes très variables. Tantôt ce muscle est long et grêle, tantôt il est court et épais. Nous allons voir que celte disposition anatomique correspond à une importante distinction dans le caractère du vol.
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Il suffit d’observer le vol d’un canard et celui d’une buse pour être frappé d’une différence capitale dans les mouvements de l’aile de ces deux oiseaux. Le canard, en volant, élève et abaisse beaucoup ses ailes, décrivant avec chacune d’elles un angle de plus de 90 degrés. La buse, au contraire, a les mouvements peu étendus ; lorsqu’on l’observe de profil, c’est à peine si l’on voit la pointe de son aile dépasser les limites de la silhouette de son corps. Cette différence dans le type du vol a tellement frappé les observateurs, que certains d’en Ire eux ont classé les oiseaux en rameurs et en voiliers. Les premiers seraient ceux qui volent en frappant l’air de leurs ailes comme le batelier frappe l’eau avec sa rame ; les seconds, livrant au souffle du vent la surface de leurs ailes comme la voile d’un navire, voleraient d’une manière en quelque sorte passive, utilisant, pour se soutenir et pour se diriger, la force du vent. Nous verrons plus loin ce qu’il y a de réel dans celle distinction ; n’acceptons, pour le moment, que ce fait incontestable : à savoir, que certaines espèces d’oiseaux impriment à leurs ailes des mouvements d’une grande amplitude, et que certaines autres ne les meuvent que dans un parcours très peu étendu.
J’ai disséqué un canard sauvage et une buse pour vous montrer la forme de leurs muscles pectoraux, Chez le canard, le grand pectoral est extrêmement long, tandis que chez la buse il est très-court ; mais le muscle de la buse présente une section transversale beaucoup plus grande que celui du canard. Si nous ne considérons que la longueur relative des muscles pectoraux, nous voyons qu’elle varie dans le sens que la théorie pouvait faire prévoir : elle est plus ou moins grande, suivant l’amplitude du mouvement que l’aile de l’oiseau exécute pendant le vol.
Mais à quoi correspond cet inégal développement des pectoraux dans le sens de l’épaisseur ? Il suppose évidemment un effort musculaire plus grand pour la busc que pour le canard ; comment comprendre cet effort ?
Si nous comparons les différentes espèces d’oiseaux qui ont le grand pectoral gros et court avec celles qui ont ce muscle long et mince, nous voyons que, chez les premières, la surface des ailes est très-grande, tandis qu’elle est très-faible chez les secondes. Or, on sait que la résistance de l’air contre une surface animée d’une certaine vitesse est proportionnelle à l’étendue de celle surface. Toutes choses égales d’ailleurs, une aile large aura besoin, pour se mouvoir, d’un plus grand effort qu’une aile de petite surface.
Tout concorde donc pour montrer que la différence de forme des muscles pectoraux chez les différentes espèces d’oiseaux est en l’apport avec la différence de forme sous laquelle se présente le travail exécuté par chacune d’elles.
Deux oiseaux de même poids effectueront , en volant, le même travail et auront vraisemblablement aussi des muscles de même poids ; mais si les masses musculaires présentent dans leur forme la différence que nous avons indiquée, nous verrons le travail s’effectuer de façons différentes. L’oiseau aux ailes petites fera son travail en multipliant par un grand parcours le petit effort que leur offre à vaincre la résistance de l’air, tandis que l’oiseau à grandes ailes travaillera également en multipliant la plus grande résistance que l’air offre à son aile par un parcours d’une moindre étendue.
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Mais, dira-t-on, la nature eût pu obtenir ces différentes formes de travail avec des muscles de forme constante chez tous les oiseaux ; il lui eût suffi de donner une position variable au point d’attache du grand pectoral sur l’humérus, autrement dit de faire varier la longueur du bras de levier de la puissance dans le même rapport que celui de la résistance. L’anatomie comparée montre qu’il n’en est pas ainsi. Chez les oiseaux, le grand pectoral s’attache toujours au plus près de l’articulation de l’épaule ; la distance absolue qui sépare celte attache du centre de mouvement de l’humérus ne semble varier qu’en raison de la taille de l’oiseau, niais non suivant la plus ou moins grande étendue relative de ses ailes : cette dernière dépend principalement de la plus ou moins grande longueur des os de l’avant-bras et des rémiges.
Il n’est pas absolument nécessaire de disséquer un grand nombre d’oiseaux de différentes espèces pour confirmer l’exactitude de la loi que j’ai cherché à établir au sujet du rapport de la surface alaire avec la longueur du muscle grand pectoral. L’inspection du squelette fournit les éléments principaux de cette vérification. Parcourez la galerie zoologique du Muséum qui est affectée à l’exposition des squelettes d’oiseaux, et vous en sortirez convaincus de l’existence de ce rapport inverse entre l’étendue de l’aile et la longueur du muscle grand pectoral. Voici comment l’ostéologie fournit les documents nécessaires à cette vérification (fig. 67, 68 et 69) :
Chez les oiseaux, le développement des os de l’aile renseigne assez exactement sur l’étendue relative que présente cet organe lorsqu’il est emplumé. Voyez la frégate avec son avant-bras d’une prodigieuse longueur ; comparez le squelette de son membre antérieur à celui d’un canard, mieux encore d’un guillemot ou d’un plongeon, les proportions du squelette vous révéleront au premier coup d’œil la supériorité de la frégate au point de vue de l’étendue des ailes.
Comparez ensuite le sternum chez ces différents oiseaux, vous le trouverez large-chez la frégate, mais d’une extrême brièveté. Chez le canard, le plongeon, le guillemot, le sternum, plus étroit, offre au contraire une longueur considérable. Or, le sternum est précisément l’os auquel s’attache le grand pectoral. Les gouttières latérales qui s’étendent de chaque coté de sa crête représentent en quelque sorte le moule en creux des muscles pectoraux. Vous pouvez donc, sur les squelettes des rapaces ou des échassiers, vérifier ce fait, qu’aux grandes ailes appartiennent des muscles gros et courts, et sur les canards, les cygnes et les oiseau x plongeurs, que les petites ailes possèdent des muscles plus grêles, mais plus allongés.
Ceci nous ramène aux considérations que j’émettais au commencement de celle leçon. Nous voyons maintenant comment on pourra mesurer le travail développé par un oiseau qui vole. Il faudra connaître la résistance que l’air présente à la surface de son aile, et multiplier, pour chaque coup d’aile, cette résistance par l’espace parcouru.
Encore le problème n’est-il pas aussi simple qu’on pourrait le croire d’après cet énoncé. Tout porte à croire que la vitesse de l’aile qui frappe l’air n’est point uniforme, et qu’elle a des phases croissantes et décroissantes, dans lesquelles la résistance de l’air subit les phases de cette vitesse. Connaître la nature réelle du mouvement de l’aile de l’oiseau est donc la première question qui se pose : ce sera l’objet des expériences que j’aurai prochainement à exécuter devant vous.